ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 4, с. 52-59
УДК 565.79:551.763.3(571.511)
НОВЫЕ ИХНЕВМОНИДЫ (HYMENOPTERA, ICHNEUMONIDAE) ИЗ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ЯНТАРЕЙ ТАЙМЫРСКОГО ПОЛУОСТРОВА
© 2012 г. Д.С. Копылов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: aeschna@yandex.ru Поступила в редакцию 15.03.2011 г. Принята к печати 28.07.2011 г.
Из верхнемеловых янтарей Таймырского полуострова описаны два новых рода и четыре новых вида наездников-ихневмонид: Urotryphon baikurensis sp. nov., Eubaeus abdominalis sp. nov., Agapia sukatchevae gen. et sp. nov. и Agapteron popovi gen. et sp. nov. Уточнены диагнозы для родов Urotryphon и Eubaeus. Роды Catachora, Urotryphon и Eubaeus, ранее относимые к трифонинам (Tryphoninae), а также новые роды Agapia и Agapteron помещены в подсемейство Labenopimplinae. Обсуждаются возможные причины миниатюризации наездников-ихневмонид в мелу.
В 1973 г. Х. Таунс (Townes, 1973) описал из верхнемелового (сантонского) янтаря (местонахождение Янтардах, п-ов Таймыр) в подсемействе Tryphoninae три рода с тремя видами наездников-их-невмонид: Catachora minor Townes, 1973, Urotryphon pusillus Townes, 1973 и Eubaeus leiponeura Townes, 1973. В своей работе Таунс отметил предварительный характер классификации этих родов. Тем не менее, попытки уточнения систематического положения этих родов до сих пор не предпринималось, и в новом каталоге ихневмонид (Yu, Horstmann, 2005) эти роды рассматриваются в подсемействе Tryphoninae в трибах Tryphonini и Idiogrammatini.
Мною изучены два образца ихневмонид из местонахождения Байкура (Красноярский край, п-ов Таймыр, оз. Таймыр, залив Байкура-Неру; 73°49'59'' с.ш., 101°25'40'' в.д.; верхний мел, точный возраст не известен) и три образца из местонахождения Агапа (Красноярский край, п-ов Таймыр, бассейн р. Пясина, р. Нижняя Агапа, 40 км от истока; 70°7'4'' с.ш., 86°46'43" в.д.; сеноман, долганская свита; Eskov, 2002). Инклюзы ихневмонид из Бай-куры отличаются очень хорошей сохранностью и принадлежат к одному виду, схожему с Urotryphon pusillus. Образцы из Агапы находятся в плохом состоянии и частично разрушены. Тем не менее, в их строении удалось выявить важные признаки, позволившие эти образцы идентифицировать. Так, у одного экземпляра жилкование переднего крыла предельно упрощено, что сближает его с Eubaeus Townes, 1973. У другого образца имеется стебельчатое зеркальце — уникальный для мезозойских ихневмонид признак. Наконец, жилкование переднего крыла третьего образца оказалось неотличимым от такового у Rugopimpla Kopylov, 2011. Все ихневмониды из верхнемеловых таймырских смол представлены мелкими и очень мелкими формами
с длиной переднего крыла от 1.15 до 2.0 мм. Следует отметить, что мелкие размеры ихневмонид, захороненных в смолах, не являются свидетельством отсутствия в соответствующих фаунах крупных наездников, поскольку крупные насекомые очень редко захораниваются в янтарях. Такой селективный отбор мелких форм затрудняет сопоставление янтарных ихневмонид с наездниками, известными по отпечаткам.
На сегодняшний день из верхнемеловых смол Таймыра известны 9 экземпляров наездников-их-невмонид, 4 из них — самки с сохранившимися яйцекладами. Также известны пять неописанных ин-клюзов ихневмонид в канадском янтаре. Ни один из изученных образцов не имеет стебельчатых яиц, прикрепленных снаружи яйцеклада, характерных для подсем. ТгурИотпае (Каспарян, 1973; Каспа-рян, Толканиц, 1981). У всех четырех изученных самок яйцеклады достаточно длинные (заметно превышают высоту метасомы на вершине), в то время как большинство рецентных трифонин имеют короткий (не длиннее высоты метасомы на вершине) яйцеклад; все изученные экземпляры имеют простые коготки лапок, тогда как в подсем. Тгу-рИошпае обычны зазубренные коготки (Townes, 1969; Каспарян, Толканиц, 1981). Таким образом, можно сделать вывод, что рассматриваемые нами янтарные наездники скорее всего не принадлежат к подсемейству ТгурИошпае. Трудности классификации наездников усугубляются тем обстоятельством, что мы имеем дело с сильно измельчавшими формами, у которых (как общее следствие миниатюризации), происходит уменьшение числа члеников антенн, укорочение 1Кб и редукция свободных окончаний продольных жилок в заднем крыле, реже — упрощение жилкования переднего крыла (Тобиас, 1963). Наиболее полно изученные
янтарные наездники соответствуют ископаемому подсемейству Labenopimplinae (Копылов, 20106; Kopylov et al., 2010). В частности, жилкование переднего крыла Catachora Townes, 1973 близко к таковому Labenopimpla Kopylov, 2010, жилкование Urotryphon Townes, 1973 — к Micropimpla Kopylov, 2010 и Agapia gen. nov. — к Rugopimpla. По-видимому, рассматриваемые роды являются измельчавшими представителями лабенопимплин и в настоящей работе помещаются в подсемейство La-benopimplinae.
Обращает на себя внимание обилие в мелу очень мелких ихневмонид. Из семи видов, описанных по янтарным включениям, самый крупный — Agapteron popovi sp. nov. — имеет длину тела около 2.8 мм. Сходный размер тела имеет Micropimpla lucida Kopylov, 2010. Таким образом, из 23 описанных из верхнего мела видов ихневмонид (Копылов, 2010б; Kopylov et al., 2010) более трети имеют длину тела не более 2.8 мм. В каталоге ихневмонид (Yu, Horstmann, 2005) приводятся размеры тела для 17020 современных видов. Из них всего 435 видов (чуть более 2.5%), имеют длину тела 2.8 мм и менее (при этом для многих этих видов известны и более крупные особи). В мелу ниша мелких паразитов-полифагов была практически пуста: занимающие ее сейчас хальцидоиды и мелкие бракониды были исключительно редки (Расницын, 1980), а прокто-трупоиды (в широком смысле, включая Platygas-troidea и Serphitoidea) были представлены преимущественно яйцеедами (Rasnitsyn, 2002), что позволило ихневмонидам, хотя и ненадолго, внедриться в эту нишу. Нижнемеловые ихневмониды (Tany-chorinae, Palaeoichneumoninae), известные по отпечаткам, также представлены довольно мелкими формами — переднее крыло от 1.6 до 6.5 мм (Копылов, 2009, 2010а). В кайнозойских отложениях такие мелкие формы уже довольно редки, и в обозначенный размерный класс (переднее крыло не более 2.8 мм) попадают лишь самые мелкие особи единственного вида Marjorietta minor Kasparyan, 1994 (Каспарян, 1994).
В работе принята номенклатура жилкования согласно Huber, Sharkey, 1993.
Изученный материал хранится в коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
СЕМЕЙСТВО ICHNEUMONIDAE LATREILLE, 1802 ПОДСЕМЕЙСТВО LABENOPIMPLINAE KOPYLOV, 2010
Labenopimplinae: Копылов, 2010б, с. 59.
Типовой род — Labenopimpla Kopylov, 2010.
Диагноз. Нотаули, если имеются, более-менее параллельные. В переднем крыле жилки C+Sc и R тесно сближены, но не слиты полностью (меж-
ду C+Sc и R проходит четкий шов), перед птеро-стигмой между ними иногда появляется узкая ячейка, шириной не более диаметра жилки; R и птеростигма разделены просветом, через который проходит складка; зеркальце (кроме Eubaeus) четырех- или пятиугольное, обычно сидячее (r-m впадает в Rs дистальнее r-rs; кроме Agapteron); r-m почти всегда развита; 2m-cu с двумя просветами; 1cu-a постфуркальная; 3Cu длиннее 2cu-a. В заднем крыле cu-a не длиннее 1Cu. Проподеум с развитой системой швов. Метасома веретеновидная, первый сегмент метасомы короткий и широкий, резко расширяющийся от основания. Яйцеклад длинный, заметно выдающийся за вершину брюшка. Длина переднего крыла 1.15—15 мм.
Состав. Agapia gen. nov., Agapteron gen. nov., Armanopimpla Kopylov, 2010, Catachora Townes, 1973, Eubaeus Townes, 1973, Labenopimpla Kopylov, 2010, Micropimpla Kopylov, 2010, Ramulimonstrum Kopylov, 2010, Rugopimpla Kopylov, 2010, Urotryphon Townes, 1973; верхний мел Азии и Африки.
Род Urotryphon Townes, 1973
Urotryphon: Townes, 1973, с. 286.
Типовой вид — Urotryphon pusillus Townes, 1973.
Диагноз. Глаза сравнительно крупные; жгутики антенн 13-члениковые, нитевидные; мандибулы узкие, короткие, по-видимому, с одним зубцом. На пронотуме развиты эпомии и срединный продольный валик. Нотаули хорошо развиты, параллельные, мезоскутум окаймленный. Передние голени с одной шпорой, средние и задние — с двумя; коготки лапок простые. В переднем крыле ра-мулюса нет, 1m-cu&2Rs+M слабо изогнута, без излома; 2+3M значительно длиннее 2Rs; 2Rs длиннее 3Rs, либо зеркальце открытое. В заднем крыле 4 крючковидные дистальные зацепки; 1Rs короче r-m; 2M депигментирована или полностью утрачена; также полностью утрачена 2Cu; 1Cu намного длиннее cu-a; 2A развита. Яйцеклад с копьевидным расширением на вершине, без дорсальной выемки или пильчатой зазубренности, его длина составляет 0.3—0.5 длины метасомы. Мелкие формы с длиной переднего крыла 1.7—1.9 мм.
Видовой состав. Urotryphon baikurensis sp. nov., U. pusillus Townes, 1973; верхний мел Таймыра.
Сравнение. Отличается от всех других родов подсемейства 13-члениковыми жгутиками антенн, отсутствием излома на 1m-cu&2Rs+M (кроме Micropimpla и Eubaeus). Отличается от La-benopimpla, Armanopimpla, Ramulimonstrum и Rugopimpla короткой 1Rs в заднем крыле и мелкими размерами. Наиболее близок к роду Catachora
Townes, 1973, от которого отличается формой зеркальца и полным отсутствием 2Cu в заднем крыле.
Замечания. Короткое описание рода было сделано Таунсом в 1973 г. и основывалось на двух образцах сравнительно плохой сохранности. Благодаря более информативным образцам, найденным на Байкуре, уточнен диагноз и подготовлено более детальное переописание этого рода.
Urotryphon baikurensis Kopylov, sp. nov.
Табл. IX, фиг. 1 (см. вклейку)
Название вида от местонахождения Бай-кура.
Го л о тип - ПИН, № 3730/47. Имаго, самка. Включение в янтаре очень хорошей сохранности: идеально видны структуры мезосомы и метасомы, антенны, ноги, яйцеклад, передние и задние крылья. Несколько хуже сохранилась голова. Красноярский край, п-ов Таймыр, оз. Таймыр, залив Бай-кура-Неру, местонахождение Байкура; верхний мел (более точный возраст неизвестен).
Описание (рис. 1). Антенны нитевидные, длина базальных члеников жгутика в 4.0 раза больше ширины, апикальных — в 3.0 раза. Затылочный шов све
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.