ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 1, с. 91-102
УДК 562:551.73
НОВЫЕ МУЖСКИЕ РЕПРОДУКТИВНЫЕ ОРГАНЫ ГОЛОСЕМЕННЫХ PERMOTHECA COLOVRATICA SP. NOV. ИЗ ПЕРМСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ УРАЛА
© 2013 г. С. В. Наугольных
Геологический институт РАН e-mail: naugolnykh@rambler.ru Поступила в редакцию 06.02.2012 г. Принята к печати 24.05.2012 г.
Из отложений верхней части кунгурского яруса (нижняя пермь, иренский горизонт, кошелевская свита) Среднего Приуралья и казанского яруса Южного Приуралья и Поволжья описан новый вид мужских репродуктивных органов Permotheca colovratica sp. nov. Эти репродуктивные органы представляют собой розетковидные синангии, состоящие из четырех спорангиев, срастающихся основаниями. На адаксиальной стороне синангиев в их центральной части располагается округлый диск прикрепления. Из спорангиев выделена пыльца, отнесенная к роду Falcisporites Leshik emend. Klaus. Проведен анализ типов пыльцы родов Falcisporites, Alisporites Daugherty emend. Nilsson и Vesicaspora Shemel emend. Wilson et Vfenkatachala, а также обсуждается тренд, имевший место в морфогенезе ан-дрофоров Permotheca Zalessky.
DOI: 10.7868/S0031031X1301011X
Род Permotheca был установлен М.Д. Залесским (Zalessky, 1929) на материале из верхнеказанских отложений, обнаженных в разрезе Кулларово (Татарстан, р. Сардык), однако репродуктивные органы, также, скорее всего, относящиеся к этому роду, были изображены Залесским за десять лет до этого из верхнепермских отложений Кузнецкого бассейна, но без определения и описания (Залесский, 1918, табл. LIII, фиг. 8, 9). В работе 1918 г. Залесский не идентифицировал генеративную природу изображенного им остатка, указав лишь на внешнее сходство розетковидных органов с листьями членистостебельных (род Annularia Brongniart).
Изолированные синангии Permotheca colovratica sp. nov. впервые были обнаружены автором в местонахождении Чекарда-1 (Наугольных, 1992). По ассоциативным признакам они были первоначально отнесены к пельтаспермовым в широком смысле (Naugolnykh, Kerp, 1996, табл. II, фиг. 5, 6; рис. 7, A, B), но без собственного видового названия и подробного описания.
В настоящей работе мужские репродуктивные органы Permotheca colovratica sp. nov. описаны под собственным видовым названием. Дана их макро-морфологическая характеристика, приведены сведения о микроструктурном (эпидермально-кутику-лярном) строении и типе пыльцы, сохранившейся in situ. Приведены соображения о возможных листьях того же материнского растения.
Автор выражает искреннюю признательность коллективу Кунгурского историко-архитектурно-го и художественного музея-заповедника и, в осо-
бенности, директору музея С.М. Мушкалову и возглавляющей Отдел природы этого музея Л.А. Долгих за помощь в организации полевых работ на разрезе Чекарда-1 в 2009 и 2010 гг., А.А. Сидорову (Геолого-минералогический музей Самарского государственного технического университета, г. Самара) за возможность изучить представительный образец репродуктивного органа Permotheca colovratica sp. nov. с синангиями, сохранившимися в естественном прикреплении к фертильному побегу, В.А. Цимбалу (г. Москва) за предоставленный для изучения образец Permotheca colovratica sp. nov. из местонахождения Чекар-да-1. Автор глубоко признателен коллегам Е.В. Карасеву (Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва) и В.А. Красикову (Хайфинский университет, Израиль) за рецензирование рукописи и ряд ценных замечаний.
Настоящее исследование поддержано грантом РФФИ 11-05-92692-а.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Описываемый в настоящей работе материал происходит из трех местонахождений растительных остатков пермского возраста. Первое местонахождение (Чекарда-1), откуда собрана основная часть изученной выборки, имеет кунгурский возраст и располагается в среднем течении р. Сылвы, в Суксунском р-не Пермского края (рис. 1). Местонахождение представляет собой относительно небольшое обнажение около 5 м высотой, распо-
Рис. 1. Географическое и стратиграфическое положение разреза Чекарда-1. Расположение местонахождения на геологической карте отмечено белой стрелкой; на стратиграфической колонке уровень находки голотипа отмечен знаком трилистника, заключенного в круг. Геологическая карта Приуралья дана по Д.В. Наливкину (1980), с изм. Расшифровка сокращений в названии ярусов на схеме: а8 — ассельский, 8к — сакмарский, аг — артинский, к® — кунгурский, и- — уфимский, к2 — казанский, иг — уржумский, 8У — северодвинский, V: — вятский, у! — владимирский.
ложенное на левом берегу р. Сылвы непосредственно ниже по течению от устья р. Чекарды. В соответствии с установившейся среди геологов и палеонтологов традицией, основное местонахождение, располагающееся ниже по течению от устья р. Чекарды по левому берегу р. Сылвы, обозначается как Чекарда-1, а местонахождение, расположенное выше по течению от устья Чекарды обозначается как Чекарда-2 (см., например, Мейен, 1986; Меуеп, 1997 и многие другие работы). Это местонахождение широко известно научной общественности и является, без какого-либо преувеличения, памятником природы мирового значения. Ему посвящена довольно обширная литература (подробнее см. Наугольных, 1998).
Второе местонахождение располагается в Ку-единском р-не Пермского края, в 1 км к северу от п. Куеда, в карьере, находящемся рядом с шоссе Пермь—Куеда, в 200 м к западу. Это местонахождение получило название Ключики и под этим названием фигурирует в стратиграфической и геологической литературе (Наугольных, 2009). Возраст местонахождения Ключики определяется как казанский. Разрез Ключики Куединского р-на нельзя путать с карьером Ключики Красноуфимского р-на Свердловской области, где обнажаются верхнеартинские отложения. Поэтому в настоящей работе, во избежание путаницы, автор цитирует куединское местонахождение как Куедин-ские Ключики.
Таксономический состав флоры местонахождения Куединские Ключики включает папоротники Ресор1егаз с£ аПЬйзсИЪИа ^оеррей) Zalessky, Ре-сор1егаз sp., Sphenopteris sp.; хвощевидные РИуПоЛ-еса sp.; пельтаспермовые Peltaspermum sp. и новый вид рода Compsopteris, прегинкгофиты Psyg-mophyПum expansum (Вто^таЛ) Schimper уаг. сипеаШт Naugolnykh, Psygmophyllum sp., гинкго-фиты Rhipidopsis с£ ginkgoides Schmalhausen, вой-новскиевые (представленные стерильными ланцетовидными листьями Rufloria sp. и чешуевидными брактеями Nephropsis sp.), хвойные, предположительно принадлежащие новому роду и виду семейства Ва1ЛеИасеае, изолированные семена Sama-ropsis sp., Cordaicarpus sp., Sylvella с£ heteromorpha Esaulova, а также мужские репродуктивные органы Permotheca colovratica sp. nov., Permotheca spp. (Наугольных, 2009). Исходя из общего таксономического состава растительных остатков, встречающихся в местонахождениях Чекарда-1 и Куедин-ские Ключики, высока вероятность того, что андрофоры Permotheca colovratica sp. nov. принадлежали пельтаспермовым или прегинкгофитам, поскольку остальным группам растений, встречающимся в этих отложениях, свойственны мужские репродуктивные органы других типов.
Третье местонахождение, известное в литературе под названием Новый Кувак (по близлежащему
селу Новый Кувак), располагается в Шенталин-ском р-не Самарской области (подробнее см. Наугольных, Сидоров, 2011, 2012; Бухман, 2011). Таксономический состав новокувакской флоры включает представителей плауновидных Signacularia sp., папоротников Pecopteris anthriscifolia (Goeppert) Zalessky, P. helenaeana Zalessky, P. micropinnata Fe-filova, Pecopteris sp., Sphenopteris sp.; хвощевидных Paracalamites frigidus Neuburg, Paracalamitina cf. striata Zalessky emend. Naugolnykh, Phyllotheca sp.; пельтаспермовых Compsopteris salicifolius (Fischer) Naugolnykh, Kuvakospermum pedatum Naugolnykh et Sidorov, Rhachiphyllum (al. Callipteris) wangenheimii (Fischer) Naugolnykh, Peltaspermum qualenii Naugolnykh, прегинкгофитов Psygmo-phyllum expansum var. cuneatum, P. cuneifolium (Kutorga) Schimper, Psygmophyllum sp., гинкгофи-тов Karkenia sp., Kerpia sp., войновскиевых (представленных женскими репродуктивными органами Gaussia sp., стерильными ланцетовидными листьями Rufloria sp. и чешуевидными брактеями Nephropsis sp.) и хвойных, а также изолированные семена Samaropsis sp., Cordaicarpus sp., Sylvella cf. heteromorpha и мужские репродуктивные органы Permotheca colovratica sp. nov., Permotheca spp. (Наугольных, Сидоров, 2011, 2012; Бухман, 2011).
Возраст новокувакской флоры по палеоботаническим данным определяется как казанский.
Автор разделяет мнение В.Р. Лозовского с соавт. (2009) о необходимости сохранения деления пермской системы на два отдела, но с возможностью разделения верхнего отдела на два подотдела (рис. 1, схема справа вверху).
Имеющиеся в распоряжении автора экземпляры Permotheca colovratica sp. nov., включая голотип, представляют собой углефицированные фитолей-мы (compressions), без какой-либо дополнительной минерализации, уплощенные вследствие диа-генетического уплотнения содержащего их осадка. Фитолеймы мацерировались в концентрированной азотной кислоте с добавлением бертолетовой соли в течение семи суток. Затем, после промывки окисленных фитолейм дистиллированной водой, продукты окисления угля удалялись аммиаком. Отделившиеся кутикулы снова промывались дистиллированной водой, затем изучались с помощью оптического микроскопа Carl Zeiss Axiostar и электронного сканирующего микроскопа Vega Tes-can MV 2300 в Геологическом институте РАН (ГИН РАН). Изученная коллекция хранится в лаборатории палеофлористики ГИН РАН, а также в Государственном геологическом музее им. В.И. Вернадского РАН (Москва).
ТЕРМИНОЛОГИЯ
В статье принята традиционная морфологическая терминология, используемая для описания
Рис. 2. Permotheca colovratica sp. nov., остатки мужских репродуктивных органов, из неопубликованных материалов М.Д. Залесского (подробнее см. Наугольных, 1998, с. 6). Местонахождение Чекарда-1, предположительно слой 10. Длина масштабной линейки — 2 мм.
мужских репродуктивных органов голосеменных. Тем не менее, вследствие неоднозначности трактовки ряда морфологических терминов, было принято решение добавить в статью термино
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.