ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 6, с. 59-69
УДК 567.6:551.736.3(470.57)
НОВЫЕ НАХОДКИ MICROPHON EXIGUUS (SEYMOURIAMORPHA, KOTLASSIIDAE) В СЕВЕРОДВИНСКИХ ОТЛОЖЕНИЯХ БАССЕЙНА РЕКИ СУХОНЫ
© 2014 г. В. В. Буланов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Казанский государственный университет e-mail: bulanov@paleo.ru Поступила в редакцию 11.02.2014 г. Принята к печати 21.04.2014 г.
Приводятся дополнительные данные по морфологии и онтогенезу пермского котлассиида Microphon exiguus Ivachnenko, 1983 (Tetrapoda, Seymouriamorpha), полученные на основе материалов из местонахождения Устье Стрельны (Россия, Вологодская обл.; северодвинский ярус). В дефинитивном состоянии для M. exiguus характерно сохранение ларвального габитуса черепа (короткий пре-орбитальный отдел, небольшое количество челюстных зубов, открытые задневисочные впадины), а также желобов сейсмосенсорных органов. Это, наряду с редукцией слезно-носового протока, свидетельствует о большой роли педоморфоза в формировании морфотипа северодвинских котлассиид и, в частности, рода Microphon, представителей которого следует рассматривать среди неотениче-ских постоянно-водных групп пермских амфибий.
DOI: 10.7868/S0031031X1406004X
Среди сеймуриаморф Восточной Европы род Microphon Ivachnenko, 1983 (=Raphanodon Ivachnenko, 1987; Raphaniscus Bulanov, 2000) является наиболее распространенным и представлен во многих тетраподных местонахождениях средне -позднепермского возраста (Бабинцево, Вомба-Кассы, Донгуз-6, Горький-1, Коптяжево, Кочевала-1, Кочевала-2, Марьюшкина Слуда-С, Сун-дырь-1, Монастырский овраг-F, Мутовино, Мяко-лица, Наволоки, Потеряха-1, Потеряха-2, Устье Стрельны и др.), сильно разобщенных географически и охватывающих обширную территорию от северо-востока Европейской России до Южного Приуралья включительно.
К настоящему моменту в составе рода описано три вида: М. exiguus Ivachnenko, 1983 (=Raphan-odon tverdochlebovae, =Raphaniscus tverdochlebo-vae), M. gracilis Bulanov, 2003 и M. arcanus Bulanov, 2003. Последний известен только из типового местонахождения Мутовино (Вологодская область) по верхнечелюстной кости (голотип ПИН, № 3711/1; Bulanov, 2003, с. 51, фиг. 27). M. gracilis описан по черепным остаткам ювенильных особей из местонахождения Бабинцево, охарактеризованного ильинским субкомплексом тетрапод
1
(зона Chroniosaurus dongusensis). В 2010 г. эта форма была определена в составе соколковского субкомплекса при анализе фрагментарных мате-
1 Зональное деление и последовательность комплексов принимается по М.Ф. Ивахненко и др. (1997).
риалов из значительно более молодого местонахождения Пронькино (зона Chroniosuchus paradoxus).
М. exiguus охарактеризован более полно. История изучения вида и обоснование принятой синонимии приводились ранее (Bulanov, 2003). В данном контексте следует отметить, что по материалам из типового местонахождения (Донгуз-6) для него реконструируется ларвальная стадия (Ивахненко, 1987; Буланов, 2000), что позволяет корректно отличать его от M. gracilis (Bulanov, 2003), представленного в Бабинцево соразмерными экземплярами. Остатки взрослых особей в Донгузе-6 редки; данные по строению черепа M. exiguus в дефинитивном состоянии не полны и основаны преимущественно на фрагментарных материалах из местонахождения Потеряха-2 (Буланов, 2000; Bulanov, 2003).
Имеющиеся пробелы отчасти восполняют находки, сделанные при раскопках местонахождения Устье Стрельны (Вологодская обл.), проводившихся ПИН РАН в 1999—2001 гг. Местонахождения Потеряха-2 и Устье Стрельны расположены на разных крыльях сухонской антиклинальной структуры и по фаунистическим данным являются изохронными (Ивахненко и др., 1997; Голубев, 2000).
Наиболее полная находка M. exiguus в местонахождении Устье Стрельны — неполный череп взрослого экземпляра (экз. ПИН, № 4548/140;
табл. X, фиг. 1, см. вклейку), обнаруженный совместно с частями посткраниального скелета — происходит из пачки плотных пепельно-серых глин, расположенных в средней части эрозионного вреза, к которому приурочены находки тет-рапод (Голубев, 2000). Образец несет следы пластической деформации и был разделен на отдельные блоки и кости в результате его посмертной транспортировки и диагенетического уплотнения осадка. Так, в сочлененном состоянии найдены только теменной щит (блок из parietalia, костей затылочного края, supratemporalia и правого intertemporale) и сочлененные между собой лобные кости; остальные окостенения располагались в породе изолировано. Скуловые отделы не сохранились. Единственная имеющаяся часть небного комплекса — фрагмент правого vomer. У образца, тем не менее, сохранились обе верхнечелюстные кости, а также правое praemaxillare. Единственный обнаруженный элемент нижней челюсти — левая зубная кость.
Ручное препарирование контактных зон позволило соединить соседние элементы крыши черепа, восстановив ее начальную конфигурацию и, отчасти, объем. Сам образец был сильно поврежден в ходе закладки раскопочной площадки. Очевидные следы выветривания, а также оставленные беспозвоночными ямки сверления на некоторых костях указывают на сравнительно долгое пребывание остатков перед захоронением вне осадка. Рядом с черепными фрагментами обнаружены некоторые кости посткраниального скелета: бедро, фрагменты ребер, эпистрофей. Поскольку концентрация остатков тетрапод в слое, где сделана находка, очень незначительна, можно достаточно уверенно соотнести найденные части посткра-ния с обнаруженным черепом. В качестве дополнительного материала в приводимом описании использованы также изолированные кости других экземпляров M. exiguus из того же местонахождения.
Экземпляр ПИН, № 4548/140 в настоящее время является наиболее полной находкой взрослой особи M. exiguus, которая позволяет получить новые сведения о строении дерматокраниума данного вида на поздних стадиях онтогенеза и впервые отметить некоторые особенности морфологии не изучавшегося ранее посткраниального скелета.
Помимо экз. ПИН, № 4548/140, из местонахождения Устье Стрельны изучены экз. ПИН, № 4548/169, правое quadratum; экз. ПИН, № 4548/8, левое squamosum; экз. ПИН, № 4548/188, правое squamosum; экз. ПИН, №4548/189, фрагмент правого palatinum. Все материалы — сборы Ю.М. Губина.
Описание Microphon exiguous из Устья Стрельны
Покровный дерматокраний. Длина черепа экз. ПИН, № 4548/140 составляла 80 мм; длина вдоль сагиттального шва несколько меньше (75 мм) за счет легкого изгиба затылочного края. Максимальная ширина теменного щита — 65 мм. Описываемый образец соразмерен остаткам особей M. exiguus из местонахождения Потеряхa-2 и, вероятно, отражает типичные размеры животных данного вида в дефинитивном состоянии.
Орбиты имеют округло-овальную форму; их задний край располагается посередине длины черепа. Длина наиболее полно представленной на образце правой глазницы около 25 мм, что составляет около 31% длины черепа. Теменное отверстие маленькое, округлое. Отверстия наружных ноздрей обращены почти терминально.
Передние края parietalia слегка заходят в межорбитальную область. Заднетеменные кости выдвинуты вперед далее таблитчатых, которые лате-рально сужаются и по размерам в сумме превосходят postparietalia, что в целом не типично для котлассиид (Bulanov, 2003). Окципитальные пластины (табл. X; рис. 1, poct) сформированы исключительно за счет медиального разрастания таблитчатых костей. На образце они ориентированы субгоризонтально и лишь слегка отклоняются в каудо-вентральном направлении, хотя нельзя исключить, что такое их положение обусловлено деформацией. Парокципитальные отростки tabularia (рис. 1, ppt) почти редуцированы и отделены от окципитальных широкими вырезками, образующими свод задневисочных впадин, которые у M. exiguus при указанных размерах черепа остаются открытыми. Ширина задневисочных впадин составляет треть ширины дорсальных флангов tabularia.
Лобные кости незначительно и равномерно расширяются по направлению вперед и сзади почти на треть своей длины подстилаются теменными. Передние площадки для сочленения с nasalia значительно короче и развиты только в районе срединного шва. У экз. ПИН, № 4548/140 левое frontale заметно шире правого и дополнительно широко перекрывает его с вентральной стороны. Общее очертание шва между лобными костями на вентральной стороне крыши черепа имеет форму зигзага большой амплитуды, что типично для ювенильных особей не только M. exiguus, но и других сеймуриаморф (например, Utegenia, Arie-kanerpeton; Bulanov, 2003).
Преорбитальный отдел короткий. Относительные размеры и пропорции составляющих его окостенений в целом те же, что и у ларвальных экземпляров M. exiguus из типового местонахождения (Буланов, 2000; Bulanov, 2003).
Рис. 1. Microphon exiguus Ivachnenko, 1983, крыша черепа по экз. ПИН, № 4548/140, вентрально; Россия, Вологодская обл., местонахождение Устье Стрельны; верхняя пермь, верхнесеверодвинский подъярус. Обозначения: cot — орбито-тем-поральный гребень, fl.Sq — поверхность причленения squamosum, poct — окципитальный отросток tabulare, Pp — postparietale, ppt — парокципитальный отросток tabulare, tot — поверхность причленения слуховой капсулы.
Носовые кости имеют субквадратную форму и максимально расширены напротив латеральной стенки ноздри. Граница с frontalia незначительно сдвинута в межорбитальную область. Вырезка, образованная носовым отверстием, пологая и слегка развернута латерально; вдоль края ноздри носовые кости становятся тонкими. Вследствие вентрального перегиба своих латеральных отделов, nasalia сводчато изогнуты. Обе кости сочленяются друг с другом без видимого взаимного перекрывания. Пластины для контакта lacrimale и praefrontale, напротив, хорошо развиты и покрыты многочисленными гребнями и бороздами. У полностью сохранившейся носовой кости на ан-теро-медиальной оконечности расположена вентрально обращенная овальная площадка для контакта с praemaxillare.
Подглазничная часть слезной кости короткая и составляет не более трети реконструируемой длины орбиты. Слезно-носовой проток отсутствует, но в орбитальном фланге правого lacrimale имеется небольшое отверстие ов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.