УДК 565.734:551.762.3/.763.1(518)
НОВЫЕ НИМФЫ ПОДЕНОК (INSECTA: EPHEMERIDA = EPHEMEROPTERA) ИЗ СВИТЫ ИСЯНЬ, КИТАЙ © 2011 г. Дзяндун Хуан*, **, Н. Д. Синиченкова**, Жень Дун***
*Палеонтологический музей Анхоя, Хэфэй, Китай **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: nina_sin@mail.ru ***Столичный педагогический университет, Пекин e-mail: rendong@mail.cnu.edu.cn Поступила в редакцию 20.05.2009 г. Принята к печати 26.05.2010 г.
Из верхнеюрской—нижнемеловой свиты Исянь на западе провинции Ляонин, Северо-Восточный Китай, описаны по зрелым нимфам три новых вида поденок: Clavineta excavata sp. nov., C. brevinodia sp. nov. (Mesonetidae) и Siberiogenites branchicillus sp. nov. (Hexagenitidae). Все нимфы небольшого размера, длина их тела не превышает 16.0 мм. Кратко обсуждено систематическое положение родов Clavineta Sinitshenkova и Siberiogenites Sinitshenkova, впервые найденных в местонахождении Исянь.
Биота Жехе, одна из самых важных ископаемых фаун на севере Китая, датируется от поздней юры до раннего мела. Она включает почти все наиболее важные группы наземных и пресноводных позвоночных, разнообразных беспозвоночных и флору очень хорошей сохранности. Благодаря находкам оперенных динозавров, ранних птиц, предполагаемых предков покрытосеменных, примитивных млекопитающих и насекомых-опылителей, обнаруженных здесь с начала 1990-х годов, биота Жехе стала привлекать внимание палеонтологов всего мира. Хотя объем отложений, включающих биоту Жехе, все еще спорный, ископаемые из свит Дабей-гоу, Исянь и перекрывающей их свиты Цзюфутан рассматриваются как несомненные важные части этой биоты (Hong, 1993; Zhou, 2006).
В настоящее время фауна свиты Исянь насчитывает 16 отрядов насекомых, включая поденок (Hong, 1982; Lin, Huang, 2001; Huang et al., 2007), стрекоз (Zhang et al., 2008), прямокрылых (Ren et al., 1995; Zhang et al., 2008), веснянок (Liu et al., 2007), таракановых (Wang et al., 2007), палочников (Ren, 1997b), цикадовых (Ren et al., 1995), клопов (Yäo et al., 2008), верблюдок (Ren, 1997a), сетчатокрылых (Ren, Engel, 2008), жуков (Liu et al., 2008), скорпи-онниц (Ren, Shih, 2005), двукрылых (Ren et al., 1995), ручейников (Ren et al., 1995) и перепончатокрылых (Gao, Ren, 2008; Shih et al., 2009). Фауна содержит как исходные, так и многие продвинутые формы.
Поденки — архаичная и до некоторой степени аберрантная группа насекомых, являющаяся важным компонентом озерных отложений (Kluge, Sinitshenkova, 2002). С. Пин (Ping, 1928) впервые обнаружил и описал нимфу Ephemeropsis trisetalis Eich-
wald, 1864 (Hexagenitidae) из свиты Исянь биоты Жехе. Затем нимфы и имаго этого вида переописывались Хуном в 1982 (Hong, 1982). Когда Хуан и соавторы (Huang et al., 2007) установили род Epic-harmeropsis Huang et al., 2007 с двумя видами E. hexavenulosus Huang et al., 2007 и E. quadrivenulo-sus Huang et al., 2007, основываясь на хорошо сохранившихся экземплярах имаго из того же местонахождения, стало ясно, что род Ephemeropsis отсутствует в изученном местонахождении. Еще один вид Caenephemera shangyuanensis Lin et Huang, 2001 в семействе Hexagenitidae описан по единственному экземпляру нимфы из свиты Исянь (Lin, Huang, 2001). Все упомянутые выше виды крупных размеров, длина тела которых достигает 25 мм.
Недавно в отложениях свиты Исянь (местонахождение Хуанваньцзигоу, деревня Чаомидянь, уезд Шанбань близ города Бейпяо, провинция Ляонин, северо-восток Китая) были обнаружены десять хорошо сохранившихся нимф поденок. Все они небольших размеров с длиной тела менее 16 мм и относятся к трем новым видам. Новые поденки найдены в одних и тех же слоях, что и гексагенитиды рода Epicharmeropsis. Это первый случай совместной находки крупных гексагенитид с другими поденками. Как правило, в Сибири и Монголии крупные гексагенитиды (Ephemeropsis, Mongologenites Sinitshenkova, 1986) образуют моновидовые комплексы. В местонахождении Хуанваньцзигоу доминируют нимфы Epicharmeropsis, а Clavineta и Siberiogenites встречаются значительно реже.
Род Clavineta Sinitshenkova, 1991 первоначально был описан в составе семейства Leptophlebiidae Banks, 1900 и считался близким к Furvoneta Sinitshenkova, 1989 по строению тергалий (Синиченкова,
1991). По мнению Н.Ю. Клюге (Kluge, 1993), Clavineta и Mesoneta Brauer, Redtenbacher et Gangl-bauer, 1898 не родственны Leptophlebiidae и должны относится к надсемейству Siphlonuroidea. Позже на основании сходства в строении тергалий Синичен-кова (2000) включила Clavineta и Furvoneta в семейство Mesonetidae Tshernova, 1969 (см. также Kluge, Sinitshenkova, 2002). В настоящее время Клюге рассматривает Clavineta в составе Eusetisura incertae se-dis (Kluge, 2004).
До сих пор все виды рода Clavineta описаны по нимфам. Наличие длинных густых волосков на внутренней стороне приближенных к голове передних бедер и голеней является их типичным отличительным признаком. К сожалению, этот признак плохо сохранился на нимфах C. excavata sp. nov. и C. brevinodia sp. nov. Другие характерные для Clavin-eta признаки, такие, как положение передних ног близ головы и наличие ребер на переднем и заднем краях тергалий, хорошо выражены. На основании этого мы считаем целесообразным предварительно поместить эти новые виды в род Clavineta пока не найден материал лучшей и более полной сохранности.
Из Китая только один вид C. eximia Zhang, 2006 был описан из свиты Цзюлуншань в провинции Хэбэй, возраст которой определяется как средняя юра (Чжан, 2006).
Род Siberiogenites Sinitshenkova, 1985 найден в Китае впервые. Поскольку на тергалиях нимф Sibe-riogenites имеются ребра на переднем крае и усиленные ребра на некотором расстоянии от заднего края, этот род был отнесен к семейству Hexageniti-dae (Синиченкова, 1985).
Клюге считал наличие длинной последней тер-галии уникальным аутапоморфным признаком Hexagenitidae (Kluge, 2004). Siberiogenites — единственный род в этом семействе, у которого седьмая тергалия не длиннее остальных. На этом основании Клюге считает этот род Euplectoptera incertae sedis (Kluge, 2004). В действительности, удлиненная седьмая тергалия встречается не только у Hexagen-itidae, но также у раннемелового австралийского рода Promirara Jell et Duncan, 1986, первоначально описанного в семействе Siphlonuridae Banks, 1900 (Jell, Duncan, 1986).
Нимфа китайской поденки Shantous Zhang et Kluge, 2007 (Zhang, Kluge, 2007) также имеет увеличенную седьмую тергалию с хорошо развитым срединным ребром. По нашему мнению, Shantous был ошибочно отнесен к Hexagenitidae, поскольку строение тела, ног и тергалий свидетельствует о том, что это типичный представитель Epeoromimidae Tsher-nova, 1969 с последней тергалией, которая крупнее остальных.
Аутапоморфией Hexagenitidae остается наличие характерных костальных и анальных ребер на тергалиях. Таким образом, юрский род Siberiogenites яв-
ляется несомненным представителем Hexageniti-dae, но более примитивным, чем другие роды этого семейства, поскольку его последняя тергалия не длиннее остальных.
В поздней юре и особенно в раннем мелу в различных группах водных насекомых, таких как водные жуки (Coptoclavidae), стрекозы (Hemeroscopi-dae), веснянки (Platyperlidae) и поденки (Hexageniti-dae, Siphlonuridae, Epeoromimidae) появляются специфические адаптации к плаванию в толще воды. Крупная последняя тергалия, развившаяся у нимф поденок различных семейств, могла служить им в качестве весла во время плавания (Синиченкова, 2007).
Экземпляры были изучены с помощью микроскопа Leica MZ12.5, рисунки изготовлены с помощью рисовального аппарата и графической программы CorelDraw 12.0. Морфологические термины, используемые в статье, соответствуют работе Клюге (Kluge, 2004). Голотипы и паратипы хранятся в Столичном педагогическом университете Пекина, Китай.
Исследования поддержаны Национальным естественнонаучным фондом Китая (408720022, 30811120038), Естественнонаучным фондом Пекина (5082002), Ключевой программой научных исследований, Пилотным инновационным проектом пекинской муниципальной комиссии по образованию и Программой президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы". Авторы благодарны доктору Ши Чун-кун из Столичного педагогического университета Пекина, Китай, за ценные замечания.
О Т РЯ Д EPHEMERIDA (=EPHEMEROPTERA)
СЕМЕЙСТВО MESONETIDAE TSHERNOVA, 1969 Род Clavineta Sinitshenkova, 1991
Типовой вид — C. cantabilis Sinitshenkova, 1991, верхняя юра—нижний мел Монголии.
Видовой состав. Кроме типового вида, C. transbaikalia Sinitshenkova, 2000 и C. citima Sinitsh-enkova, 2000 из верхнеюрской—нижнемеловой чер-новской толщи Забайкалья, C. eximia Zhang, 2006 из среднеюрской свиты Цзюлоншань Северо-Восточного Китая, и два новых вида из свиты Исянь.
Clavineta excavata Huang, Sinitshenkova et Ren, sp. nov.
Табл. VIII, фиг. 1, 2 (см. вклейку)
Название вида excavata лат. — вырезанная.
Го л о т и п - CNU-EPH-LN-08001, хорошо сохранившийся отпечаток экзувия нимфы без ног; местонахождение Хуанваньцзигоу; верхняя юра — нижний мел, свита Исянь.
Описание (рис. 1, а, б). Взрослая нимфа. Голова относительно небольшая и короткая, ее ширина превышает длину. Глаза небольшие, субоваль-
Рис. 1. Нимфы поденок рода С1ауте1а, экзувии: а, б — С. ехеауа1а 8р. поу.: а — голотип CNU-EPH-LN-08001, б — пара-тип CNU-EPH-LN-08002; в — С. Ъгеуто^а 8р. поу., голотип CNU-EPH-LN-08008. Длина масштабной линейки соответствует 2 мм.
ные, лоб несет пару удлиненных ребер между антеннами и глазами. Клипеус и лабрум довольно крупные. Максилла плохо сохранилась, видны лишь два зубчика и трехсегментные максиллярные щупики (другие части головы не сохранились). Пронотум короткий, его ширина более, чем в пять раз превышает длину, ее передний край заметно вогнутый, а задний немного выпуклый. Птероторакс хорошо развит, передние крыловые зачатки широкие, почти треугольные с двумя видимыми продольными жилками, их вершины достигают заднего края второго брюшного сегмента. Задние крыловые зачатки полностью покрываются передними. Передние ноги приближены к голове, голени и лапки вытянуты вперед, бедра утолщенные, цилиндрические, голени длиннее бед
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.