ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 6, с. 37-45
УДК 565.793:551.761(575.2)
НОВЫЕ ПИЛИЛЬЩИКИ ПОДСЕМЕЙСТВА MADYGELLINAE (HYMENOPTERA, XYELIDAE) ИЗ СРЕДНЕГО-ВЕРХНЕГО ТРИАСА КИРГИЗИИ
© 2014 г. Д. С. Копылов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: aeschna@yandex.ru Поступила в редакцию 12.08.2013 г. Принята к печати 15.08.2013 г.
Из среднего—верхнего триаса Киргизии (мадыгенская свита, местонахождение Джайлоучо) описаны два новых рода и семь новых видов сидячебрюхих перепончатокрылых подсемейства Madygelli-nae (семейство Xyelidae): Madygella levivenosa sp. nov., M. kurochkini sp. nov., M. aristovi sp. nov., M. bashkuevi sp. nov., Samarkandykia ryzhkovae gen. et sp. nov., S. shmakovi sp. nov., Chubakka madygensis gen. et sp. nov. Даны уточненные описания подсемейства Madygellinae, рода Madygella Rasnitsyn, 1969 и вида M. analoga Rasnitsyn, 1969. Обсуждается положение мадыгеллин в системе перепончатокрылых и их отношения с сепульками (Cephoidea: Sepulcidae).
DOI: 10.7868/S0031031X14060087
Подсемейство Madygellinae было выделено А.П. Расницыным (1969) для ксиелид с необычной особенностью жилкования — отсутствием передней ветви RS. Первоначально в состав подсемейства были включены три рода: Sirecomima Rasnitsyn, 1969, Xyelula Rasnitsyn, 1969 из верхней юры Казахстана (Каратау) и Madygella Rasnitsyn, 1969 из среднего—верхнего триаса Киргизии (Джайлоучо). Первые два рода позднее были сведены в один и перенесены в состав Sepulcidae (Расницын, 1993). Описанная как мадыгеллина Alloxyelula Ren et al., 1995 (Ren et al., 1995) также была вскоре исключена из ксиелид (Blank et al., 2009). Таким образом, до сих пор эти удивительные пилильщики были известны по одному единственному образцу — отпечатку изолированного переднего крыла [в новейшем каталоге сидячебрюхих (Taeger et al., 2010) в составе Madygellinae указана также Sirecomima, однако это ошибка (см. выше)]. В ходе двух последних киргизских экспедиций ПИН РАН было найдено еще семь отпечатков мадыгеллин, которые и послужили основой для настоящей работы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Все изученные образцы происходят из местонахождения Джайлоучо (Киргизия, Баткенская обл., Баткенский р-н, 30 км на ЗСЗ от пос. Самаркан-дык, ур. Джайлоучо к западу от кишлака Мады-ген, 40°3.2' с.ш., 70°11.8' в.д.). Местонахождение датируется средним-верхним триасом (мадыген-ская свита, ладин—карний; Rasnitsyn, 2002; Shcherbakov, 2008). Материал собран экспедици-
онными отрядами ПИН РАН под руководством Е.Н. Курочкина в 2007 г. (колл. ПИН, № 5330) и А.С. Шмакова в 2009 г. (колл. ПИН, № 5343). Также в ходе настоящей работы был переописан го-лотип Madygella analoga из того же местонахождения (сборы Палеоэнтомологической экспедиции ПИН АН СССР под руководством А.Г. Шарова, 1963-64 гг.; колл. ПИН, № 2240).
Для образцов из Джайлоучо характерно сильное растяжение вмещающих пород. Это накладывает определенные ограничения на использование пропорций при описании видов и сильно затрудняет измерения. Поскольку все изученные образцы невелики (не превышают нескольких миллиметров), деформацию в пределах отпечатка можно считать равномерной и прямолинейной. Поэтому при выборе систематических признаков мы отдавали предпочтение соотношениям параллельных жилок, сторон ячеек и т.д. (при равномерном и прямолинейном растяжении параллельные отрезки изменяются пропорционально). Эти соотношения измерены достаточно точно. Чем больше угол между измеряемыми отрезками, тем менее точны измерения пропорций между ними. Тем не менее, совсем уйти от измерений взаимно перпендикулярных отрезков нельзя, так как на них основаны многие важные систематические признаки (соотношение длины и ширины крыла и некоторых ячеек, длин 1-RS и 1-M и т.д.). Для определения этих величин и вычисления истинных размеров животных были изготовлены реконструкции, на которых крылья приведены к "стандартным" пропорциям. Для вычисления средних пропорций были промерены крылья
Таблица 1. Соотношение длины и ширины крыла у ксиелид
Вид Подсемейство Возраст Длина Ширина Пропорции
крыла крыла крыла
Angaridyela pallipes Rasnitsyn, 1966 Macroxyelinae K1 80 30 2.7
Giganthoxyela quadrifurcata Rasnitsyn, 1966 Macroxyelinae K1 97 37 2.6
Macroxyela ferruginea (Say, 1824) Macroxyelinae R 80 27 3.0
Macroxyelinae gen. sp. Macroxyelinae K1 78 30 2.6
Xyelites trigeminus Rasnitsyn, 1966 Macroxyelinae K1 80 25 3.2
Enneoxyela compressicauda Rasnitsyn, 1966 Xyelinae J3 67 22 3.0
Eoxyela tugnuica Rasnitsyn, 1985 Xyelinae J1-2 54 21 2.6
Liadoxyela buriatica Rasnitsyn, 1985 Xyelinae J1-2 70 25 2.8
Lydoxyela excellens Rasnitsyn, 1963 Xyelinae J3 79 28 2.8
Orthoxyela rectiradiata Rasnitsyn, 1983 Xyelinae J1-2 60 21 2.9
Pleroneura coniferarum (Hartig, 1837) Xyelinae R 65 23 2.8
Porterilloxyela menendezi Lara et al., 2014 Xyelinae T3 64 27 2.4
Spathoxyela fossilis Rasnitsyn, 1969 Xyelinae K1 46 17 2.7
Xyela (Pinicolites) graciosa (Meunier, 1920) Xyelinae Pg2 43 15 2.9
Xyela julii (Brébisson, 1818) Xyelinae R 38 13 2.9
Xyela mesozoica Rasnitsyn, 1965 Xyelinae K1 39 15 2.6
16 видов ксиелид — трех современных и 13 ископаемых, принадлежащих к подсемействам Xyeli-nae и Macroxyelinae (табл. 1; известные отпечатки Archexyelinae обычно искажены растяжением либо плохо сохранились, поэтому здесь они не рассматриваются). Из приведенных промеров видно, что среднее отношение длины крыла к его ширине составляет 2.8. Именно к таким пропорциям и были приведены крылья на реконструкциях.
Образцы изучались по стандартным палеоэн-томологическим методикам с использованием бинокулярных микроскопов Микромед MC-2-Zoom, Leica MZ-9.5, Leica M-165C, МПС-2. Фотографии выполнены на стеремикроскопах Leica M-165C с помощью камеры Leica DFC-425 и Leica MZ-9.5 с помощью камеры Leica DFC-420. Рисунки и реконструкции выполнены с помощью программы Corel Draw X4.
В работе используется морфологическая терминология согласно Лара и др. (2014) (рис. 1, б, г; 2, б).
ОТРЯД HYMENOPTERA ПОДОТРЯД SYMPHYTA НАДСЕМЕЙСТВО XYELOIDEA NEWMAN, 1834
СЕМЕЙСТВО XYELIDAE NEWMAN, 1834 ПОДСЕМЕЙСТВО MADYGELLINAE RASNITSYN, 1969
Ти повой род — Madygella Rasnitsyn, 1969.
Диагноз. Мелкие пилильщики: длина переднего крыла известных представителей (по реконструкции) — 2.8—5.8 мм. Костальное поле узкое. C к вершине утолщена, иногда почти достигает R, но никогда с ней не соприкасается, отделена от птеростигмы. SC слабая, впадает только в C, иногда сохраняется только в основании крыла, превращается в складку или полностью исчезает. Птеростигма, как правило, не склеротизована, окаймляющие ее жилки обычно утолщены. R до основания RS прямая, с легким изломом в районе отхождения RS, в пределах ячейки 1r обычно прямая, реже — дуговидно выгнутая вперед, у основания птеростигмы не прервана. RS1 бесследно утрачена. 1r-rs не длиннее 2r-rs. Ячейка 1r по переднему краю примерно равной длины с 2r. 1-RS может быть как короче, так и длиннее 1-M. M+Cu изогнута дугообразно (очень редко встречается слабый s-образный изгиб). Ячейка 1mcu длинная и узкая, как минимум вдвое длиннее ширины.
Состав. Madygella Rasnitsyn, 1969, Samar-kandykia gen. nov., Chubakka gen. nov. из среднего— верхнего триаса Киргизии.
Сравнение. Отличается от других ксиелид [за редкими исключениями: Xyela alberta (Curran, 1923), Lydoxyela excellens Rasnitsyn, 1966] отсутствием RS1. От Xyelinae и Macroxyelinae — длинной ячейкой 2r, SC без задней ветви, а также (от большинства представителей) — узким косталь-
ным полем. Также отличается от ХуеИпае утолщенной на вершине С, от МаегохуеИпае — отсутствием характерной склеротизации в основании птеростигмы.
Замечания. В первоописании подсемейства указывалось на наличие задней ветви 8С, впадающей в Я. Однако при изучении нового материала и переизучении голотипа Маёу§еИа апа1о§а эта жилка не обнаружена.
Род MadygeUa Rasnitsyn, 1969
Madyge11a: Расницын, 1969, с. 51.
Ти повой вид — М. апа^а ЯаБпкБуп, 1969.
Диагноз. Птеростигма чаще не склеротизо-вана, 2г-гз обычно отходит в ее вершинной трети. 8С впадает в С чуть дистальнее основания 1-Я либо развита только в основании крыла или превращена в складку. 1-Я8 короче Я8 + М и обычно короче 1-М, редко немного длиннее. Суммарная длина ячеек 1г и 2г больше длины 3г + 4г, высота 3г + 4г примерно равна суммарной высоте 2г и птеростигмы. Я8 в месте впадения 2г-т изогнута, 4-Я8 минимум вдвое короче 5-Я8. 2г-т обычно вертикальная, короче 3г-т не более чем в 1.3 раза. Ячейка 1теи в 2.5—3.5 раза длиннее высоты, слабо расширяется к вершине (максимальная высота ячейки превышает длину 1-М не более чем вдвое). Длина переднего крыла известных представителей (по реконструкции) — 3.0—4.6 мм.
Видовой состав. М. апа^а ЯаБпкБуп, 1969, М. 1еу1уепоБа Бр. поу., М. кигоеИМш Бр. поу, М. аЙ81оу1 Бр. поу., М. Ъа8Икиеу1 Бр. поу.
Замечания. Диагноз рода существенно расширен по сравнению с первоописанием в связи с включением четырех новых видов.
Madygella analoga Rasnitsyn, 1969 Табл. VIII, фиг. 1 (см. вклейку)
Madyge11a ana1oga: Расницын, 1969, с. 51.
Голотип - ПИН, № 2240/4613, прямой и обратный отпечатки переднего крыла хорошей сохранности, растянутые в продольном направлении, слегка поврежденные кристаллами гипса; Киргизия, Баткенская обл., местонахождение Джайлоучо; триас, ладин-карний.
Описание (рис. 1, а, б). 8С развита по всей длине, впадает в С чуть дистальнее основания Я8. Я у основания Я8 с небольшим изгибом, слегка расширена, Я1 в пределах ячейки 1г слабо дуговидно изогнута (отклонение от прямой не превышает ширины жилки). Птеростигма склеротизо-вана. 2г-ггз инкливальная (задний конец жилки расположен дистальнее переднего), длиннее 4-Я8, в 1.8 раза длиннее 1г-:гз, основание 2г-ггз в 2.2 раза ближе к вершине птеростигмы, чем к 1г-гб. 1-Я8 немного короче 1-М и в 2.5 раза короче
RS + M. 2-RS прямая. 4-RS в 3.5 раза короче 5-RS. 2r-m равна 2r-rs и в 1.2 раза короче 3r-m, спектральная почти по всей длине. 1m-cu в 1.5 раза короче 3-Cu. Свободное окончание M присутствует, свободное окончание Cu утрачено, 2m-cu плавно переходит в 4-Cu.
Размеры в мм: длина отпечатка 4.9, ширина — 1.4 (р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.