ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 1, с. 57-63
УДК 595.745:531.762/763+591.5
НОВЫЕ ТАКСОНЫ РУЧЕЙНИКОВ (INSECTA, TRICHOPTERA) С РЕДУЦИРОВАННЫМ ЖИЛКОВАНИЕМ ПЕРЕДНИХ КРЫЛЬЕВ
ИЗ МЕЗОЗОЯ АЗИИ
© 2013 г. И. Д. Сукачева, Д. В. Василенко
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: lab@palaeoentomolog.ru Поступила в редакцию 08.08.2011 г. Принято к печати 19.12.2011 г.
Из верхней юры — нижнего мела Сибири описаны новые таксоны ручейников семейств Baissofer-idae — Baissoferus sinitsae sp. nov. (Забайкалье, Черновские Копи) и Dysoneuridae — Dysoneura zherikhini sp. nov. (Якутия, Кемпендяй) и Prochita rasnitsyni gen. et sp. nov. (Забайкалье, Черновские Копи). Даны определительные таблицы для всех известных видов рассматриваемых семейств и краткие характеристики морфологических особенностей передних крыльев. Приведено переописание семейства Dysoneuridae.
DOI: 10.7868/S0031031X13010157
ВВЕДЕНИЕ
Наиболее древние палеозойские ручейники (Тг1сИор1ега) по морфологии тела и строению крыльев были еще настолько близки к древним скор-пионницам (Месор1ега), что долгое время описывались в этом отряде. Их объединяли такие пле-зиоморфные признаки в передних крыльях, как многоветвистая 8с, дополнительные ветви на Я, большое число окончаний продольных жилок, многочисленные поперечные жилки, развилок на СиА, а также наличие более или менее выраженной М5 и основания МА в задних крыльях. Подобное жилкование говорит о еще очень малоспециализированных крыльях, примитивность которых сказывалась прежде всего в слабовыраженной "ко-стализации", т.е. укреплении переднего края. Важно, что при этом расположение жилок сохраняет свое первичное, симметричное относительно продольной оси крыла состояние. Такие крылья, несомненно, примитивны и с точки зрения их механики: отсутствие укрепления переднего края показывает незначительную разницу нагрузки при полете между передним и задним крыльями (Родендорф, 1946). Указанные особенности жилкования говорят о еще слабом, неспециализированном полете палеозойских мекоптероидов. Однако в течение мезозоя произошли кардинальные изменения летательного аппарата насекомых. Началось обновление, модернизация органов полета вплоть до появления самого прогрессивного типа — двукрылого (Родендорф, 1949). Подобные изменения с начала мезозоя наблюдаются и в морфологии летательного аппарата Тг1сИор1ега, главным образом, в жилковании передних крыльев — редукция и слия-
ние жилок, их десклеротизация и исчезновение, а также образование крупных утолщений на радиусе (Я), внешне сходных с феромонными железами современных ручейников или сдвинутой вглубь крыла птеростигмой (по мнению В.Д. Иванова, устн. сообщ., 2011). Особенно заметное количество форм с редуцированным жилкованием передних крыльев встречается в окрестностях границы поздней юры и раннего мела.
Материал, описываемый в данной работе, является хорошей иллюстрацией механизма эволюции в направлении редукции и десклеротизации жилок, подтверждая, что это не аберрантные отклонения, а одно из естественных эволюционных направлений.
В работе описаны новые таксоны ручейников семейств Ба^оГейёае и Эу8опеиг1ёае, а также на основании новых данных приведено переописание семейства Эу8опеиг1ёае.
МАТЕРИАЛ
Материал происходит из двух мезозойских местонахождений азиатской части России — Кемпендяй и Черновские Копи. Местонахождение Кемпендяй расположено на правом берегу р. Кемпендяй, правого притока р. Вилюй, в 40 км выше одноименного поселка в береговых обрывах горы Улахан-Маган-Хая (Россия, Якутия, Сунтарский р-н, 2.5 км ниже этека Намдыр (Няллыр). Из местонахождения собрано свыше 1000 остатков ископаемых насекомых, которые происходят из небольших линз аргиллитов среди слабосцементированных косослоистых мелко- и среднезернистых песчаников верхней юры или
нижнего мела (Мартинсон, 1961; Корчагин, 1972). Толща песчаников имеет аллювиальный генезис, а найденные остатки насекомых (в основном, изолированные крылья), вероятно, захоро-нились в условиях старичного водоема (Синичен-кова, 1992). К настоящему времени описаны остатки перепончатокрылых (Расницын, 1968), некоторые скорпионницы (8икаеИеуа, 1993; Сукачева, Новокшонов, 1998), двукрылые (Калугина, 1989; Lukashevich, 2000) и веснянки (Сини-ченкова, 1992). Интересно, что из 52 остатков Р1е-еор!ега определимые 20 относятся к 12 видам девяти родов шести подсемейств двух подотрядов. Такое исключительно высокое таксономическое разнообразие может быть обусловлено значительно более северным расположением Кемпендяя по сравнению со всеми другими местонахождениями ископаемых Р1ееор!ега. Известно, что разнообразие современных веснянок заметно снижается в теплых климатических зонах. Возможно, то же самое происходило и в мезозое (Синиченкова, 1992).
Анализ фауны ручейников Кемпендяя дает сходную картину. Всего там найдено 18 экз. имаго, относящихся к четырем семействам (РЫ1оро!ать ёае, №его!аи1Шае, Dysoneuridae и Baissoferidae). Такое таксономическое разнообразие ТйеЫор!ега не типично для мезозойских местонахождений Азии, содержащих небольшое количество остатков. В отличие от имаго, домики личинок в этом местонахождении очень многочисленны (219 экз.) и однообразны. Построены они из мелких обкусанных фрагментов растений с небольшой примесью песчинок. Скорее всего, они принадлежат одному виду ручейников подотряда Ш^йра^а, но среди найденных взрослых форм нет ни одной, относящейся к этому подотряду. Возможно, личинки мезозойских ручейников подотряда АппиНра^а строили еще (уже) настоящие переносные домики, утраченные ими в процессе дальнейшей эволюции. Такие диспропорции в отношении имаго и личинок ручейников наблюдаются и в некоторых других мезозойских местонахождениях.
Местонахождение Черновские Копи расположено в Читино-Ингодинской впадине на территории угольного месторождения (Россия, Забайкальский край, Читинский р-н, левый берег р. Ингода в 18—20 км к Ю-З от г. Читы; верхняя юра — нижний мел, черновская толща, доронин-ская свита). По богатству и разнообразию фауны Черновские Копи могут считаться одним из интереснейших местонахождений Азии. В алевролитах, залегающих под угленосными отложениями, кроме насекомых и растений, найдены ходы червей, многочисленные и разнообразные биоповреждения растений, остатки остракод, конхострак, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, рыб. Отложения относят к доронинской свите верхней юры — нижнего мела, но сказать что-либо опреде-
ленное о возрасте по фауне, как и в случае с насе-комоносными отложениями Кемпендяя, пока затруднительно (Синиченкова, Сукачева, 2005). Из местонахождения описаны остатки веснянок (Синиченкова, 1998), поденок (Синиченкова, 2000), несколько домиков личинок ручейников (Вялов, Сукачева, 1976), стрекозы (ВесЫу е! а1., 2001; Василенко, 2005а), а также следы взаимодействий насекомых и растений — листовые галлы, яйцекладки и следы питания (Василенко, 2005б, 2006). Фауна ручейников также пока не позволяет более точно датировать эти отложения, так как взрослые формы очень разнообразны и преимущественно эндемичны на родовом уровне, а комплекс домиков личинок имеет довольно высокий уровень строительной организации и по таксономическому составу также не имеет аналогов.
Материал, включая типы, хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН.
СИСТЕМАТИКА
СЕМЕЙСТВО BAISSOFERIDAE SUKATSHEVA, 1968 Род Baissofeгus Sukatsheva, 1968
Определительная таблица видов рода Baissofeгus по жилкованию передних крыльев
1(8) Развилок F2 сидячий.
2(5) Ствол ЯБ равной длины со стволом ЯБ^
3(4) Поперечная жилка гз2-гз3 прямая; поперечная ге4-т1 сильная, косая, без изгиба.....................
.......В. Мш Бик., 1968 (неоком Забайкалья, Байса)
4(3) Поперечная жилка слегка косая, сла-
бодугообразно изогнутая; поперечная ге4-т1
прямая.....................................................................
.....В. п%гарех Бик., 1968 (неоком Забайкалья, Байса)
5(2) Ствол ЯБ не равен по длине стволу ЯБ^
6(7) Ствол ЯБ в 1.3 раза длиннее ствола ЯБ1..............
.................В. udaensis Бик., 1982 (нижняя-средняя
юра Бурятии, Уда)
7(6) Ствол ЯБ в 1.1 раза короче ствола ЯБ1..............
...............В. sinitsae sp. по^ (верхняя юра — нижний
мел Забайкалья, Черновские Копи)
8(1) Развилок F2 стебельчатый...............................
....................В. гттетош Бик., 1992 (нижний мел
Монголии, Бон-Цаган-Нур)
Baissofeгus sinitsae Sukatsheva Vassilenko, sp. псу.
Табл. X, фиг. 1 (см. вклейку)
Название вида в честь палеонтолога С.М. Синицы.
Го л о т и п — ПИН, № 4626/562, прямой отпечаток почти полного переднего крыла; Забай-
Sc
RS3 RS4
CuA,
CuA,
M2
M3+4
Рис. 1. Baissoferus sinitsae sp. nov., голотип ПИН, № 4626/562, переднее крыло.
кальский край; Черновские Копи; верхняя юра — нижний мел.
Описание (рис. 1). Крыло широкое в передней половине и резко сужается к основанию. Длина больше ширины почти в 2.5 раза. Передний край крыла слегка выпуклый, апикальный закруглен, вершина крыла вытянута и расположена против окончания Я84. отходит от Я и СиА от М в базальной четверти крыла. 8е и Я средней длины, прямые с широкими изгибами на концах, впадают в край крыла на большом расстоянии друг от друга. 8е с широким концевым развилком. Я сильный, слегка утолщен. Я8 короче ячеи ЭС в 1.3 раза и короче ствола Я81 + 2 в 1.1 раза. Поперечные жилки г^-гзз + 4 и г54-т1 прямые. Развилки F1, F2 и F3 узкие и длинные. F4 отсутствует. Ствол Я81+2 короче ствола Я83 + 4 в 1.1 раза. Основание F1 расположено проксималь-нее оснований F2 и F3, начинающихся на одном уровне, но дистальнее основания F5. Ячея ТС средней длины, закрыта сильной косой поперечной т3 + 4 -еиа, передний конец ее расположен немного дистальнее начала ветвления М, задний конец — прямо в основании F5. М ветвится примерно на уровне середины ячеи ЭС. СиА с широким длинным развилком. СиР и А1 параллельны. От аркулуса к задней ветви СиА идет десклероти-зированная линия, в которую упираются СиР и А1, не доходя до края крыла. А2 длинная, сливается с А1 много дистальнее ее середины. А3 очень короткая.
Размеры в мм: длина — 13;
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.