ПРИКЛАДНАЯ БИОХИМИЯ И МИКРОБИОЛОГИЯ, 2008, том 44, № 3, с. 330-332
УДК 630*1+574.4:546.28+582.28
НОВЫЙ ИСТОЧНИК МЕТАНА В БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСАХ
© 2008 г. В. А. Мухин*, П. Ю. Воронин**
*Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург, 620144
e-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru **Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва, 127276
e-mail: pavel@ippras.ru Поступила в редакцию 18.07.2006 г.
Методом газового анализа установлено наличие метана в составе газов, образующихся при разложении древесины трутовыми грибами в естественных условиях в бореальных лесах. Метан присутствует как внутри древесины, так и в плодовых телах. Предложена схема симбиотической ассоциации дереворазрушающих грибов и анаэробных микроорганизмов, обеспечивающая метаногенез внутри древесины. Масштабы микогенного метаногенеза должны соответствовать огромным объемам древесной мортмассы, разлагающейся в бореальных лесных экосистемах.
Метан - один из наиболее активных парниковых газов, играет центральную роль в окислительных процессах атмосферы и отрицательно влияет на содержание в ней озона и паров воды. Недавнее открытие того факта, что наземные растения, в том числе и древесные, выделяют метан [1] вызвало огромный научный интерес. По оценкам выше названных авторов, леса ежегодно выделяют в атмосферу около 100 млн. т метана, из них 20 млн. т приходится на умеренные и бореальные леса.
Наши исследования показывают, что в лесах есть очень крупный ранее неизвестный анаэробный компартмент, где может образовываться метан, - это древесные остатки, разлагающиеся под влиянием дереворазрушающих грибов и сопутствующих им организмов. Развитие в древесине аэробных организмов сопряжено с физиологически индуцируемой и поддерживаемой ими гипоксией и аноксией [2]. В таких условиях могут развиваться анаэробные бактерии, в том числе и метан-образующие.
Цель работы - анализ состава газов, образующихся при разложении древесины трутовыми грибами.
МЕТОДИКА
В качестве объектов исследований были выбраны три вида трутовых грибов: Fomes fomentar-ius (L. : Fr.) Fr. (настоящий трутовик), Fomitopsis pinícola (Sw. : Fr.) P. Karst. (окаймленный трутовик), Piptoporus betulinus (Bull. : Fr.) P. Karst. (березовый трутовик). Все это обычные и широко распространенные в Западной Сибири и на Урале виды [3].
В экспериментах были использованы фрагменты стволов березы бородавчатой (Betula pendula Roth.), а также сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) длиной 20 см, диаметром 5-9 см с плодовы-
ми телами исследуемых грибов, заготовленных в апреле-мае 2006 г. в предлесостепных сосново-березовых лесах Свердловской области. Образцы помещали в герметичную полиэтиленовую камеру объемом 5 л, последовательно включенную по замкнутой схеме с микрокомпрессором (0.5 л/мин) и ИК-газоанализатором ПГА-7 "Евролаб" (Россия) с датчиками на СО2, О2 и СН4 (% v/v).
Кроме этого, были проведены эксперименты с крупными образцами древесины диаметром 24 и длиной 25 см, с плодовыми телами настоящего трутовика. В этом случае, состав и концентрацию газов оценивали с помощью 1 л полиэтиленовых камер, одеваемых на плодовые тела и присоединенных к микрокомпрессору и газоанализатору по замкнутой схеме. Для оценки газового состава внутри древесины просверливали каналы диаметром 1 см: в ложном ядре (центральный) и в 5 см от поверхности образца (периферийный). Через каналы, соединенные с газоанализатором силиконовыми трубками, прокачивали по замкнутой схеме воздух и регистрировали состав и концентрацию исследуемых газов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как свидетельствуют результаты исследований, газообмен трутовых грибов включает не только поглощение кислорода и выделение углекислого газа, но и образование метана (рис. 1). На рис. 2 представлены данные, характеризующие потребление кислорода, а также выделение метана плодовым телом Fomes fomentarius. В течение 3 ч эксперимента концентрация СН4 в камере объемом 1 л достигала 1.0%. Внутри древесины этого же экспериментального образца (в просверленных каналах) метан также присутствовал, но в меньшей концентрации: 0.2-0.3% (таблица).
НОВЫЙ ИСТОЧНИК МЕТАНА В БОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСАХ
331
об. % 2
1
(a)
0 3
2
1
0 1.2
0 50 100 150 200 250
мин
Рис. 1. Поглощение кислорода (1), выделение СО2 (2) и метана (3) при разложении древесины ксилотроф-ными грибами: Fomitopsis pinícola (а), Fomes fomentar-ius (6), Piptoporus betulinus (в). Исходная концентрация О2 в опытах - 20.1, 19.7 и 19.9%, соответственно.
O2, % 15
10
CH4, % 1.2
1
200 мин
Рис. 2. Поглощение кислорода (1) и выделение метана (2) плодовым телом Fomes /ошеМапш. Исходная концентрация О2 - 19.7%.
Грибы: разрушаю' целлюлозу и лигнин
с образованием Сахаров
Анаэробные бактерии: ферментация Сахаров с образованием H2 и CO2
Архебактерии: синтез метана из водорода и углекислого газа
Рис. 3. Схема симбиотического образования метана при микогенном разложении древесины.
5
0
При прокачке воздуха через каналы в древесине концентрация кислорода оставалась неизменной на протяжении всего эксперимента, а концентрация углекислого газа несколько увеличивалась. Представленные данные свидетельствует об отсутствии внутри древесины кислородпотребляющих биологических структур и организмов и о протекании процесса брожения. Эти факты, как и обнаружение метана, который образуется лишь при полном отсутствии кислорода, являются неоспоримыми аргументами в пользу анаэробного характера процессов внутри разлагаемой грибами древесины.
Несомненно, что образование метана не является прямым результатом жизнедеятельности самих дереворазрушающих грибов. Наиболее вероятен симбиоз: грибы расщепляют углеводы и лигнин древесины, образующиеся продукты подвергаются брожению с образованием углекислого газа и водорода - субстратов для синтеза метана архебактериями (рис. 3). Предложенная схема микогенного метаногенеза соответствует классическим представлениям о том, что образо-
вание метана является следствием симбиотического характера разложения целлюлозы [4, 5] и его синтезу всегда предшествует процесс брожения.
Грибы, стоящие в начале этих процессов, несомненно, являются центральным элементом сим-биотической ассоциации. Они определяют интенсивность синтеза и выделения метана, который выводится из древесины через плодовые тела, являющиеся органами дыхания и газообмена грибов [2].
Метан образуется в естественных условиях в бореальных лесах не только при жизни древесных растений, но и в ходе биологического разложения древесины. Скорее всего, образование метана является результатом деятельности симбиоти-ческой ассоциации - грибы, анаэробные бактерии и метанобразующие архебактерии, формирующейся внутри разлагающейся древесины. Ее центральным элементом являются дереворазрушаю-
332
МУХИН, ВОРОНИН
Состав и концентрация газов внутри образца древесины (24 х 25 см), разрушаемого Fomes fomentarius в периферийном/центральном каналах
Длительность экс-перимен-та, мин О2 (21.0)*, % СО2 (0.03)*, % СН4 (0.0)*, %
1 21.3/20.7 0.06/0.08 0.2/0.0
15 21.2/21.4 0.06/0.06 0.2/0.1
30 21.2/- 0.07/- 0.2/-
45 21.2/- 0.06/- 0.2/-
55 -/21.7 -/0.09 -/0.2
60 21.1/21.7 0.08/0.08 0.2/0.2
75 21.1/21.5 0.07/0.1 0.1/0.3
90 21.1/21.5 0.08/0.06 0.2/0.2
* В скобках исходная концентрация исследуемых газов. (-) - не определяли.
щие грибы, определяющие, в конечном счете, не только активность образования метана, но и его выделение. Масштабы микогенного метаногенеза
должны соответствовать огромным объемам древесной массы, разлагающейся в бореальных лесных экосистемах.
Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН "Глобальные изменения окружающей среды и климата: природные катастрофы", Президиума УрО РАН (интеграционный с ДВО РАН грант). РФФИ (грант № 06-04-48383), РФФИ и Правительства Свердловской области (грант 04-04-96003), гранта НШ № 5551.2006.4.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Keppler F., Hamilton J.T G, Braß M, Röckmann T. // Nature. 2006. V. 439. P. 187-191.
2. Мухин B.A, Воронин П.Ю, Ладатко В.А., Иванов АЛ. // Докл. РАН. 2006. Т. 407. № 2. С. 280281.
3. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. 230 с.
4. Имшенецкий A.A. Микробиология целлюлозы. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 438 с.
5. Stanier R.Y., Doudoroff M, Adelberg E.A. General My-crobiology. 3 ed. London: Macmillan, 1971. 873 p.
6. Шлегелъ Е.Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1972. 476 с.
7. Стейниер Р., Эделъберг Э, Ингрем Дж. Мир микробов. Т. 3. М.: Мир, 1979. 485 с.
A New Source of Methane in Boreal Forests
V. A. Muhin and P. Yu. Voronin*
a Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Division of the Russian Academy of Sciences, Yekaterinburg, 620144 Russia
e-mail: victor.mukhin@ipae.uran.ru b Timiryazev Institute of Plant Physiology, Russian Academy of Sciences, Moscow Russia; e-mail: pavel@ippras.ru
Received July 18, 2006
Abstract—Methane was found among the gases evolved during natural wood decay caused by bracket fungi in boreal forests. Methane was detected both in decaying wood and fungal fruiting bodies. A scheme of symbiotic association of wood-degrading fungi and anaerobic microorganisms providing the methanogenesis in the wood was proposed. The scale of mycogenic methane emission has to be consistent with the huge volume of decaying wood in boreal forest ecosystems.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.