ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 2, с. 86-95
УДК 561.5(551.763)
НОВЫЙ РОД ПЛАТАНОВЫХ TASYMIA (ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ)
ИЗ ТУРОНА СИБИРИ
© 2008 г. Л. Б. Головнёва
Ботанический институт РАН, Санкт-Петербург e-mail: Lina_Golovneva@mail.ru Поступила в редакцию 14.04.2006 г. Принята к печати 13.02.2007 г.
Описывается новый вымерший род древесных покрытосеменных растений Tasymia gen. nov. из ту-ронских отложений верхней части симоновской свиты с р. Кас (левый приток Енисея, Красноярский край). Дано описание эпидермально-кутикулярных признаков листьев нового рода, которые свидетельствуют о его принадлежности к семейству платановых. Приводится сравнение с другими вымершими таксонами платановых из Чулымо-Енисейской впадины и других регионов Северного полушария.
ВВЕДЕНИЕ
Платановые являются одним из наиболее характерных элементов позднемеловых бореаль-ных флор. Чаще всего в местонахождениях встречаются отпечатки листьев, реже генеративных органов в виде головок. Листья меловых платановых из Северной Азии обычно относят к вымершим родам Pseudoprotophyllum, Paraprotophyllum, Arthollia и современному роду Platanus (Буданцев, 1975; Вахрамеев, 1976; Герман, 1984, 1993, 1994; Герман, Головнёва, 1988). Кроме того, как показывают эпидермально-кутикулярные исследования остатков из меловых отложений северо-востока Азии и Сибири (Golovneva, 2003 , 2005), часть платановых описывалась в составе различных формальных родов, таких как Populites, Ara-liaephyllum и Viburniphyllum. В действительности, систематическое разнообразие древних платановых, как меловых, так и третичных, было, вероятно, очень высоким. Об этом свидетельствуют как данные морфологических и эпидермально-кутикулярных исследований листьев (Upchurch, 1984; Crane et al., 1988, 1993; Johnson, 1996; KvaCek et al., 2001; Головнёва, 2004, 2005; Golovneva, 2005), так и генеративных органов (Manchester, 1986; Friis et al., 1988; Pedersen et al., 1994; Krassi-lov, Shilin, 1995; Маслова, 1997; Маслова, Краси-лов, 2002; Maslova, 2003; Маслова, Кодрул, 2003; Маслова, Герман, 2006).
В данной статье мы описываем новый род платановых - Tasymia gen. nov. из верхнемеловых (ту-ронских) отложений Западной Сибири. Листья Tasymia характеризуются своеобразной морфологией, отличной как от листьев современного рода Platanus, так и от листьев различных вымерших платановых. Эпидермально-кутикулярные признаки листьев подтверждают принадлежность
рода Тавуш1а к семейству платановых, и в то же время имеют специфические особенности, присущие только этому роду и отличающие его от современного рода РМапш. Об обособленности этого рода от других ископаемых платановых свидетельствует также строение ассоциирующихся с листьями Тавуш1а генеративных органов (табл. IX, фиг. 5, 6), которые описаны под названием Кавюагра шеНЫапи N. Мав1оуа, Оо1оупеуа е! Тек1еуа (Мав1оуа е! а1., 2005). В строении этих головок наблюдаются признаки как платановых, так и гамамелидовых.
Из других меловых платановых листья рода Тавуш1а имеют наибольшее сходство с некоторыми лопастными листьями, относимыми большинством палеоботаников к современному роду РМа-пш Ь. Однако изучение различных генеративных органов, находимых совместно с листьями меловых платановых, показало, что современный род РМапш, вероятнее всего, еще не существовал в позднем мелу и применение названия РМапш неправомерно к меловым находкам (Маслова, 1997; Маслова и др., 2005). Н.П. Маслова с соавторами (2005) предложили использовать для меловых листьев, сходных по морфологии с современным родом РМапш, название Ш^вИашета, впервые примененное при описании меловых платановых из сеномана Германии. Однако изменчивость листьев современного рода РМапш очень высокая. Присоединение к этой совокупности меловых морфотипов увеличивает ее еще больше. Создание таких заведомо сборных родов, без ясных морфологических границ никак не способствует изучению истинного систематического разнообразия ископаемых платановых и их филогенетических связей. Поэтому в дальнейшем для уже описанных меловых листьев, отнесенных к совре-
менному роду Platanus, мы будем употреблять это название в кавычках. Нам кажется, что более продуктивным путем является исследование больших выборок образцов хорошей сохранности из одного местонахождения с сохранившейся интактной кутикулой и желательно в ассоциации с генеративными органами. Описанные в результате подобных детальных морфологических и микроструктурных исследований (Manchester, 1986; Friis et al., 1988; KvaCcek et al., 2001) конкретные таксоны представляют собой реальную базу для понимания эволюции ископаемых платановых. Описание рода Tasymia, основанное на изучении морфологических и эпидермально-кутикулярных признаков листьев и их изменчивости, в совокупности с ассоциирующимися генеративными структурами Kasicarpa, является очередной попыткой выделения из общей массы меловых платаноидов более или менее естественного таксона с определенными морфологическими границами. Большинство других находок листьев меловых платановых из верхнемеловых отложений Чулымо-Енисейской и Лено-Вилюйской впадин также имеют хорошо сохранившуюся кутикулу (Голов-нева, 2003, 2005), и их дальнейшее изучение с применением эпидермально-кутикулярного анализа будет способствовать лучшему пониманию путей эволюции этого семейства на территории Северной Азии.
Изучение кутикулы платановых позволяет использовать дополнительные признаки для диагностики родов и видов (Kvaéek, 1970; Upchurch, 1984; Crane et al., 1993; KvaCcek et al., 2001). Для описания и интерпретации кутикул ископаемых платановых нами было проведено дополнительное сравнительное изучение эпидермально-кутикулярных признаков современных платанов: Platanus occidentalis L., P. orientalis L., P. racemosa Nutt., P. mexicana Moric, P. kerrii Gagnepain. Все виды современных платанов имеют очень сходное строение эпидермы. Видовые отличия обычно незначительны и проявляются в таких количественных признаках, как разная степень извилистости антиклинальных стенок клеток, разная степень и форма складчатости нижней и верхней кутикулы, размеры и степень ветвления канде-лябровых волосков, количество железок. Ископаемые платановые имеют эпидерму того же плана строения. Благодаря этому они легко отделяются от других таксонов начиная с альбского времени, несмотря на разнообразную морфологию листовых пластинок (Upchurch, 1984; Crane et al., 1993). Наиболее характерными признаками эпидермы платановых являются: 1) наличие многочисленных оснований трихомов с утолщенным кольцом кутикулы, околотрихомными специализированными клетками и радиально-расходящи-мися складками кутикулы; 2) аномоцитные или латероцитные широкоовальные устьица с коль-
Рис. 1. Местонахождение касской флоры (отмечено звездочкой) на р. Кас, левом притоке Енисея, Красноярский край.
цеобразными и радиальными складками кутикулы; 3) головчатые железки (КуаСек е! а1., 2001; во1оупеуа, 2003, 2005).
Различение ископаемых видов основывается на тех же признаках, что и у современных видов платанов. Кроме того, ископаемые виды имеют более разнообразные трихомные образования, а также более разнообразное строение замыкающих клеток устьиц. Строение эпидермы внутри вида довольно стабильно, и изучение кутикулы помогает устанавливать принадлежность различных морфотипов к одному и тому же виду, что очень важно при значительной изменчивости морфологии листьев платановых.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ №№ 04-04-49522 и 07-04-01227.
МАТЕРИАЛ
Остатки листьев рода Тазуш1а происходят из меловых отложений Чулымо-Енисейского бассейна в юго-восточной части Западной Сибири. Местонахождение флоры представляет собой обнажение около 15 м высотой на правом берегу р. Кас, левом притоке Енисея, в 59 км от устья (рис. 1). Координаты точки: 59°47.396 с.ш. и 90°06.900 в.д. Меловые отложения представлены в основном светло-серыми слабосцементирован-ными аллювиальными косослоистыми песчаниками. В нижней части обнажения находится линза глин около 5 м мощностью и протяженностью около 14 м, вероятнее всего, имеющая озерный генезис. Из этих глин и происходят разнообразные и уникальные по своей сохранности остатки позднемеловых растений.
Впервые это местонахождение было открыто палеоботаником И.В. Лебедевым в 1938 г. и вновь
изучено автором статьи в 2003 г. Лебедев описал оттуда касский флористический комплекс (Лебедев, 19556) и датировал его сначала сеноном (Лебедев, 1955а), а позже туроном (Лебедев, Маркова, 1962). Первоначально Лебедев (1954) относил флоросодержащие отложения к выделенной им касской свите, но потом в результате региональных геологических исследований была доказана их принадлежность к верхней части описанной ранее симоновской свиты (Решения и труды..., 1961). По палинологическим и макрофлористи-ческим данным и соотношению с подстилающими и перекрывающими отложениями, также содержащими ископаемые флоры, верхняя часть симоновской свиты в настоящее время датируется туроном (Юшин, 1962; Скуратенко, 1966; Го-ловнёва, 2004, 2005).
В результате ревизии старых коллекций и новых сборов в составе касского флористического комплекса насчитывается 19 видов (Головнёва, 2005). Основными доминирующими формами являются разнообразные платановые, представленные родами "Platanus", Pseudoprotophyllum и Ta-symia. Листья рода "Platanus" немногочисленны и представлены только несколькими экземплярами. Кроме характерного для предшествующей се-номанской симоновской флоры "P." simonovskien-sis I. Lebed., здесь появляются два новых вида: "P." vachrameevii I. Lebed. и "P." newberryana Heer. Листья родов Pseudoprotophyllum и Tasymia составляют основной фон комплекса. Все они представлены эндемичными видами (Pseudoprotophyllum leb-edevii Budants., P. minimum I. Lebed., P. evenkiense I. Lebed., Tasymia pseudoplatanoides (I. Lebed.) Golovn., comb. nov.). Хвойные, гинкговые и папоротники в касском комплексе представлены единично. Интересной находкой является Podozamites sp. (Лебедев, 1962), так как раннемеловые реликты не характерны для позднемеловых флор Сибири. В более древних сеноманских флорах Чулымо-Енисейского
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.