ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 1, с. 92-101
УДК[561.31]: 551.734.5(470.111)
НОВЫЙ ВИД ХВОЩЕВИДНЫХ PSEUDOBORNIA SCHWEITZERI SP. NOV. ИЗ ВЕРХНЕДЕВОНСКИХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРНОГО ТИМАНА, РОССИЯ
© 2014 г. О. А. Орлова*, А. Л. Юрина*, **
*Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: oorlova@geol.msu.ru Поступила в редакцию 14.03.2013 г.
Принята к печати 29.03.2013 г.
В статье приводится описание нового вида хвощевидных Pseudobornia schweitzeri sp. nov. из верхнедевонских отложений Северного Тимана (север европейской части России), выделенного на основании своеобразного строения листьев и анатомических особенностей стеблей. Детально рассмотрены строение главного стебля и боковых осей разных порядков, характер ребристости и узловых линий, а также морфология листовой пластинки. В результате изучения анатомического строения осей разного порядка у P. schweitzeri sp. nov. показано присутствие в стеблях исключительно проводящих элементов первичной ксилемы, что указывает на отсутствие вторичного роста у этого растения. Обсуждается систематическое положение рода Pseudobornia, а также родовые и видовые критерии.
DOI: 10.7868/S0031031X14010103
ВВЕДЕНИЕ
Статья посвящается описанию морфологии и анатомии нового вида рода Pseudobornia, найденного в верхнедевонских отложениях Севера России. Род Pseudobornia впервые установил А.Г. Натгорст (Nathorst, 1894). Он изучил коллекцию растений, собранную во время Шведских полярных экспедиций в середине XIX в. на о-в Медвежий (Норвегия, западная часть Баренцева моря), из которой О. Геер (Heer, 1871) описал стебли псевдоборнии как Calamites radiatus Brongn., а листья как Cardiopteris frondosa Goepp. и C. polymorpha Goepp. Натгорст (Nathorst, 1894) пришел к выводу, что ни на одном экземпляре стеблей отчетливой ребристости, характерной для стеблей рода Calamites Sternberg, не наблюдается. Поэтому он предложил отнести их к новому позднедевонскому роду Pseudobornia и виду P. ursina Nathorst. Затем на основании дополнительных находок также с о-ва Медвежий Натгорст (Nathorst, 1900, 1902) кратко описал для P. ursina листья, прикрепленные к стеблям, и единственную фертильную ось.
Большое значение для понимания общей характеристики рода Pseudobornia и типового вида имели работы Г.-Й. Швайцера (Schweitzer, 1967, 1990, 2003, 2006). Он посетил все известные местонахождения P. ursina на восточном побережье о-ва Медвежий, собрал дополнительную коллекцию, а также изучил коллекции, которые описывали Геер и Натгорст. Это позволило Швайцеру внести добавления и уточнения в строение орга-
нов P. ursina — корневищ, стеблей разных порядков, листьев, а также впервые предложить реконструкцию этого растения в виде дерева высотой 15—20 м. Кроме того, Швайцер уточнил возраст отложений с P. ursina как самый поздний фамен (поздний девон). К сожалению, Швайцеру не удалось найти образцы P. ursina с сохранившейся анатомической структурой.
Кроме местонахождения на о-ве Медвежий, находки P. ursina указывались из верхнедевонских (франских) отложений Тюрингии (Средняя Германия). К. Мегдефрау (Mägdefrau, 1936) кратко описал отпечатки ребристых стеблей без листьев. Только у одного изображенного им стебля, значительно подрисованного тушью, с трудом различаются два узла, от которых отходят обломанные боковые оси (Mägdefrau, 1936, табл. X, фиг. 5, 6). Швайцер (Schweitzer, 1967, 2006) отмечал, что экземпляры из Тюрингии имеют плохую сохранность, а в синонимике для вида P. ursina против данных, приведенных Мегдефрау, поставил вопросительный знак, при этом на карте географического распространения P. ursina указал, что находка из Тюрингии ненадежна. Мы, вслед за Швайцером, также полагаем, что тюрингские экземпляры не обладают признаками вида P. ursina. Если учесть имеющиеся вздутия в узловых линиях и не считать их подретушированными, то с большой долей условности можно предполагать, что в Средней Германии во франских отложениях, возможно, найдены отпечатки Pseudobornia? sp.
М.Д. Залесский (Zalessky, 1937) описал отпечатки стеблей P. ursina из верхнего девона Севера России (р. Северная Сосьва). Краткое описание (тонкая продольная сетчатость, рельеф из углистой корки) и фотоизображения, приведенные За-лесским, не содержат ни одного признака рода Pseudobornia. На наш взгляд, отпечатки с р. Северной Сосьвы определить невозможно. А.Р. Ананьев (1960) указал на присутствие P. ursina в отложениях верхнего девона Западной Сибири (Сая-но-Алтайская горная область). Он изобразил только один экземпляр отпечатка неудовлетворительной сохранности без описания деталей строения. С нашей точки зрения, в этом случае сомнительно определение не только видовой принадлежности остатков, но и родовой. Думается, правильней было бы обозначать их как возможные членистостебельные растения.
Другим достоверным местонахождением P. ursina можно считать обнажение в Северо-Восточной Аляске (США), откуда из верхнедевонских отложений С.Г. Мамаем (Mamay, 1962) описаны отпечатки листьев и фрагментов стеблей P. ursina. Указание Г.П. Радченко (1963) на присутствие P. ursina в нижнекаменноугольных отложениях Западной Монголии до сих пор не подтверждено палеонтологическим описанием. Т.А. Ищенко (1965) описала из фаменских отложений Украины (Донбасс) ядра под видовым эпитетом P. ursina, которые она охарактеризовала как неясно ребристые и неясно членистые. Нами (Юрина, 1988) при ознакомлении с коллекцией Ищенко, хранящейся в г. Киеве, было установлено, что ядра, описанные ею как P. ursina, не несут признаков рода Pseudobornia, а, скорее всего, являются петрификациями рода Callixylon Zalessky. Кроме того, на присутствие рода Pseudobornia в верхнедевонских отложениях Севера России (Северный Тиман) указывали С.М. Снигиревский и Н.М. Петросян (Снигиревский, 1997). Однако эти находки ими не были описаны, растения не были изображены, и не было указаний на то, какими частями (листьями или стеблями) они представлены. Поэтому мы рассматриваем эти находки рода Pseudobornia в верхнем девоне этого района с большой условностью. Таким образом, можно отметить, что ранние находки рода Pseudobornia на территории России сомнительны и ненадежны. Первые предварительные сведения о новых находках псевдоборнии нами кратко опубликованы ранее (Orlova, Jurina, 2010; Орлова, Юрина, 2010).
Выражаем глубокую благодарность сотрудникам Архангельского областного краеведческого музея и Территориального фонда информации "Архангельскнедра", предоставившим ископаемый материал для исследования и особенно В.В. Третяченко (Архангельск, "АЛРОСА-Помо-рье"), который способствовал передаче плиты го-лотипа на постоянное хранение на кафедру пале-
онтологии МГУ (Москва). Хочется поблагодарить М.Г. Раскатову (геологический факультет Воронежского государственного университета) за проведенный палинологический анализ образцов из местонахождения Травянка и интерпретацию результатов. Авторы статьи выражают искреннюю признательность сотрудникам Шведского музея естественной истории Томасу Денку и Ову Йохансону за помощь в изучении типового материала рода Р8еиёоЪогша (коллекции Геера, Нат-горста, Швайцера и др.); А.В. Мазину (ПИН РАН) за помощь в макрофотосъемке образцов; Е.А. Жегалло (ПИН РАН) за предоставленную возможность работы на сканирующем электронном микроскопе. Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 11-04-01604а.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Коллекция, описанная в этой статье, представлена многочисленными фрагментами отпечатков осей и листьев на девяти плитах. Материал был обнаружен нами в г. Архангельске во время осмотра экспозиций ископаемых растений в краеведческом музее. Имеются две крупные плиты хорошей сохранности. Одна из них размером 38 х 31 см, экз. № 24737, хранится в Архангельском областном краеведческом музее, другая — размером 30 х 26 см, передана на кафедру палеонтологии геологического факультета МГУ на изучение и хранение из Территориального фонда информации "Архангельскнедра", где ранее имела № 52-1 (ныне экз. № 341-08). Остальные семь изученных экземпляров имеют удовлетворительную сохранность и переданы в дар кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ (коллекция № 341).
Нами установлено, что весь материал был собран геологами из одного местонахождения во время геологических работ на Северном Тимане. Это местонахождение расположено на восточном побережье Чёшской губы Баренцева моря в обрывах берега устья р. Травянка, правого притока р. Волонга в отложениях устьбезмошицкой свиты франского яруса верхнего девона (рис. 1). Оно было открыто известным геологом и исследователем Севера России Г.А. Черновым в 80-х гг. прошлого века. Возраст устьбезмошицкой свиты установлен позднефранским на основании изучения комплекса миоспор (Юрина, Раскатова, 2005) из другого, близко расположенного (20—25 км северо-западнее) местонахождения — мыс Восточный Лудоватый Нос. Раскатова выделила дисперсные миоспоры из образцов коллекции местонахождения р. Травянка. Выявлено, что миоспоровые комплексы двух местонахождений (мыс Восточный Лудоватый Нос и р. Травянка) идентичны и соответствуют верхнефранской миоспоровой подзоне МешЪгаЪасиИ8рогке8 гаШа!^ (MR) зоны АсИаеорег18ассш оуаЦя — Уеггисо81зрогке8 §гишо-
Рис. 1. Географическое положение изученного местонахождения (отмечено квадратом).
sus (OG), принятой для Восточно-Европейской платформы (Avkhimovitch et al., 1993).
Изучение и фотографирование материала производилось с помощью световых стереомикро-скопов Olympus SZ-6045 и Leka MZ16, световых микроскопов Amplival и Olympus CX-31. Каждая поверхность отдельной плиты была обозначена буквами "A" и "Б". Отделенные от породы фрагменты осей разных порядков после мацерации исследовались в сканирующих электронных микроскопах (СЭМ) CAMSCAN и TESCAN в лаборатории электронной микроскопии ПИН РАН. Все изученные и сфотографированные фрагменты стеблей хранятся на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ.
СИСТЕМАТИКА ОТДЕЛ EQUISETOPHYTA КЛАСС SPHENOPHYLLOPSIDA
ПОРЯДОК PSEUDOBORNIALES NATHORST, 1902
СЕМЕЙСТВО PSEUDOBORNIACEAE NATH
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.