ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2012, № 2, с. 98-107
УДК 562:51.73
НОВЫЙ ВИД РОДА PSYGMOPHYLLUM SCHIMPER ИЗ НИЖНЕЙ ПЕРМИ УРАЛА
© 2012 г. С. В. Наугольных
Геологический институт РАН e-mail: naugolnykh@rambler.ru Поступила в редакцию 11.05.2011 г. Принята к печати 21.07.2011 г.
Описан новый вид Psygmophyllum intermedium, sp. nov., охарактеризованный как макроморфологи-ческими, так и эпидермально-кутикулярными признаками. Установлены основные модусы внутривидовой (внутрипопуляционной и возрастной) изменчивости листьев этого вида. Предложена новая комбинация Psygmophyllum interruptepinnatum (Kutorga) Naugolnykh comb. nov.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение пермских флор Урала началось без малого 200 лет назад, однако планомерное исследование таксономического разнообразия этих флор остается по-прежнему актуальной задачей российской палеоботаники. Новые находки, сделанные в течение нескольких последних десятилетий, позволили, с одной стороны, очень существенно расширить таксономические списки высших растений пермского возраста из этого региона и, с другой стороны, свести в синонимику виды и роды, установленные на различных органах одних и тех же материнских растений, что помогло приблизить систематику некоторых групп позднепа-леозойских споровых и голосеменных растений к уровню естественной или "ботанической" систематики.
Несмотря на то, что изучение микроструктурных признаков растений (особенно голосеменных) и макроморфологической изменчивости листьев и репродуктивных органов показало широкую вариативность морфологии высших растений перми Приуралья, встречаются случаи, когда высокое своеобразие морфологических и эпидермально-ку-тикулярных признаков какого-либо растительного остатка или группы остатков заставляют отнести их к новым видам или даже родам.
В настоящей работе описан новый вид Psygmophyllum intermedium Naugolnykh sp. nov., общее строение листьев которого не сводимо к плану строения других близких видов рода Psygmophyl-lum Schimper, известных из пермских отложений Ангариды и Субангарского экотонного пояса (Мейен, 1987): P. expansum (Brongniart) Schimper, P. interruptepinnatum (Kutorga) comb. nov., P. cune-ifolium (Kutorga) Schimper, P. incertum Tschirkova.
Автор выражает свою искреннюю признательность директору Кунгурского историко-архитек-
турного и художественного музея-заповедника (Пермский край, г. Кунгур) С.М. Мушкалову и возглавляющей отдел природы этого музея Л.А. Долгих за большую организационную помощь в проведении полевых работ в 2004—2010 гг. на местонахождениях Чекарда-1 и Мазуевка и за содействие в изучении представительной коллекции растительных остатков из этих местонахождений, хранящейся в фондах Кунгурского музея, директору Красноуфимского краеведческого музея Л.А. Алексейчик и возглавляющей отдел природы этого музея В.И. Давыдовой за помощь в проведении полевых работ в 2009 г. на разрезе Александровское (Красноуфимский район Свердловской области), а также В.А. Красилову (Хайфинский университет, Израиль) за рецензирование рукописи и ценные замечания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Растительные остатки, описанные в настоящей работе, представлены тремя основными типами сохранности: углефицированными фито-леймами (compressions), отпечатками (impressions) и ожелезненными фитолеймами. Первые два типа сохранности нередко встречаются в комбинированном виде: если углефицированная фи-толейма частично выкрошена, на вмещающей породе сохраняется лишь отпечаток, и, наоборот, если растительный остаток представляет собой отпечаток, на нем иногда сохраняются небольшие фрагменты фитолеймы.
Углефицированные фитолеймы мацерирова-лись по стандартной методике в смеси Шульце. Полученные кутикулы были изучены в сканирующем электронном микроскопе Vga Tescan MV 2300 (Геологический институт РАН). На ожелезненных
фитолеймах микроструктурные признаки не сохранились.
Изученная коллекция хранится в Геологическом институте РАН (ГИН № 4856) и в Кунгур-ском историко-архитектурном и художественном музее-заповеднике (КМ №№ ККМ ИК 9461/11, 9590/10, 9655/9, 9590/12, 9590/13).
Стратиграфически изученные местонахождения относятся к урминской свите (артинский ярус, саргинский горизонт, разрез Урма-2) и к ко-шелевской свите (иренский горизонт, кунгурский ярус, разрезы Мазуевка, Чекарда-1 и Александровское). Вмещающие отложения представлены преимущественно зеленовато-серыми песчаниками с текстурами оползания, содержащими редкие остатки морских беспозвоночных (урминская свита), а также светло-охристыми, желтовато-серыми песчаниками, аргиллитами и, реже, мергелями с обильным растительным детритом (коше-левская свита). Ниже приведены точные данные о расположении изученных местонахождений:
(1) Урма-2. Свердловская область, Шалинский район, правый берег р. Сылва в 100—300 м ниже по течению от пос. Роща.
(2) Александровское. Свердловская область, Красноуфимский район, левый берег р. Зюрзя, непосредственно выше моста (выше бывшей мельничной плотины), дорожная выемка шоссе Ачит-Александровское-Красноуфимск.
(3) Мазуевка. Пермский край, Кишертский район, левый берег р. Сылва между д. Мазуевка и д. Черный Яр.
(4) Чекарда-1. Пермский край, Суксунский район, левый берег р. Сылва в 50 м ниже по течению от устья р. Чекарда.
Географическое расположение и стратиграфические колонки изученных местонахождений показаны на рис. 1.
ТЕРМИНОЛОГИЯ
При описании листьев псигмофиллоидов, как и перистых листьев "птеридофиллов" (папоротников и птеридоспермов) с несколькими порядками рассечения листовой пластинки лишь в редких случаях можно установить, имеется в распоряжении исследователя целый лист или же только фрагмент более крупного листа, поскольку многие листья такого типа имели отчетливо фрактальное строение. Части таких листьев обычно повторяют своими общими очертаниями, а иногда и деталями строения, очертания целого листа. С одной стороны, эти свойства сложноперистых листьев играют положительную роль, поскольку, исходя из строения небольшой части листа, можно высказать предположение о строении всего
0 10 20 30 40 50 км
га 6
НЕ 7 Id 8 ^ 9 ~-Ш0 Г* 11
Рис. 1. Географическое расположение и стратиграфические колонки изученных местонахождений растительных остатков: а — Урма-2; б — Мазуевка; в — Александровское; г — Чекарда-1. Обозначения: 1 — песчаник; 2 — алевролит; 3 — аргиллит; 4 — глинистый мергель; 5 — мергель; 6 — плоскости размыва; 7 — карбонатные конкреции; 8 — уровни находок аммоно-идей; 9 — уровни находок брахиопод; 10 — уровни сбора растительных остатков (уровни, на которых были найдены остатки Psygmophyllum intermedium sp. nov., отмечены знаком трилистника, помещенным в круг); 11 — расположение изученных местонахождений. Длина масштабной линейки (для стратиграфических колонок) — 1 м.
листа в целом. Но, с другой стороны, это явление создает некоторую терминологическую неопределенность, особенно при описании фрагментарного материала.
Мне представляется, что пока и поскольку не доказано обратное, можно рассматривать в качестве целых или почти целых листьев те экземпляры, которые обнаруживают типологическую общность с целыми листьями других видов того же рода. В случае с Psygmophyllum intermedium в качестве типологических моделей использовались хорошо сохранившиеся и практически целые листья видов Psygmophyllum expansum (Наугольных, 1998, с. 74, рис. 29, В, С) и P. cuneifolium (Науголь-
Рис. 2. Терминологическая система описания морфологии листьев псигмофиллоидов. МР — перо первого порядка; — сегмент последнего порядка (перышко); С8 — центральный синус рассечения; MD — место главной дихотомии; БЬ — базальные лопасти; ЛЬ — дополнительные лопасти. Длина масштабной линейки — 1 см.
ных, 1998, с. 81, рис. 37, Л, С; с. 82, рис. 38, Л, Б, рис. 39, Л, Б).
В описательной морфологии сложных листьев (возможно, кладодиев) псигмофиллоидов различают следующие элементы (рис. 2):
(1) Черешок — часть рахиса ниже точки его главной (основной) дихотомии. В том случае, если эта часть облекается листовой пластинкой, лист рассматривается как бесчерешковый, с оттянутым основанием.
(2) Базальные лопасти — две лопасти, располагающиеся симметрично относительно друг друга на черешке ниже точки главной дихотомии рахиса. Обычно морфологически (формой или размером) отличаются от обычных лопастей или сегментов последнего порядка того же листа.
(3) Перья первого порядка (в некоторых работах, см., например, Бураго, 1976, 1982, рассматриваются как стержни первого порядка) — две условные "ветви", обычно, облиственные, образующиеся после (и вследствие) главной дихотомии рахиса.
(4) Перья второго порядка — сегменты, являющиеся производными от ветвления перьев первого порядка.
(5) Перышки — сегменты последнего порядка, располагающиеся как на перьях первого порядка, так и на перьях второго порядка.
При фрагментарной сохранности листа, когда невозможно точно определить порядок перисто-сти, корректнее говорить о сегментах последнего, предпоследнего и пред-предпоследнего порядков.
Высока вероятность веточного (кладоидного) происхождения листоподобных органов псигмо-филлоидов. Под кладодиями понимаются фото-синтезирующие модифицированные побеги, функционально заменяющие листья (Большой ..., 1999).
С.В. Мейен высказывал осторожное предположение, что листья псигмофиллоидов могут быть филлодиями (Мейен, 1987, с. 244), т.е. расширяющимися черешками листьев (Хржанов-ский, 1969), однако этому противоречит полное отсутствие у этих растений той части или ее рудиментов, которые могли бы быть гомологичными листовой пластинке sensu stricto.
В соответствии с установившейся терминологической традицией в описании псигмофиллои-дов и до получения данных о строении проводящих тканей псигмофиллоидов автору представляется оправданным условно рассматривать эти листоподобные органы в качестве листьев.
СИСТЕМАТИКА О ТД Е Л GINKGOPHYTA КЛАСС GINKGOOPSIDA ПОРЯДОК GINKGOALES
СЕМЕЙСТВО PSYGMOPHYLLACEAE ZALESSKY, 1937, EMEND. NAUGOLNYKH, 2007
Род Psygmophyllum Schimper, 1870, emend. Saporta, 1878
Psygmophyllum intermedium Naugolnykh, sp. nov.
Табл. IX, фиг. 1—6; табл. X, фиг. 1—8 (см. вклейку)
Название
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.