научная статья по теме О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MAMMALIA, MONOTREMATA) Геология

Текст научной статьи на тему «О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MAMMALIA, MONOTREMATA)»

УДК 569:551.6+7.575.8

О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ ОДНОПРОХОДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (MAMMALIA, MONOTREMATA) © 2014 г. А. О. Аверьянов*, А. В. Лопатин**

*Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург *Санкт-Петербургский университет **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: dzharakuduk@mail.ru, alopat@paleo.ru Поступила в редакцию 12.03.2013 г.

Принята к печати 04.09.2013 г.

В качестве наиболее вероятной сестринской группы для однопроходных рассматриваются Henosfer-ida из средней—поздней юры Западной Гондваны. Общим для обеих групп является продвинутое пре-трибосфеническое строение нижних моляров при вероятном отсутствии протокона на верхних зубах и плезиоморфное сохранение постдентальных костей и "ложноуглового" отростка нижней челюсти. Общими для двух групп признаками также являются зубная формула с тремя молярами и положение меккелевой борозды, которая проходит вентральнее нижнечелюстного отверстия. В ходе дальнейшей эволюции у однопроходных сформировалось "маммальное" среднее ухо с тремя слуховыми косточками, как у териевых млекопитающих и мультитуберкулят. Вероятно, юрские лавразийские Shuotheri-idae являются сестринской группой для гондванской клады Henosferida + Monotremata. У юрского шуотериида Pseudotribos наблюдается большое плезиоморфное сходство с однопроходными в строение грудного пояса (крупная межключица, неподвижно соединенная с ключицей). В линии, ведущей к териевым млекопитающим, и у мультитуберкулят, видимо, независимо происходили преобразования плечевого пояса, связанные со становлением парасагиттальной постановки передних конечностей (редукция межключицы, ее подвижное сочленение с ключицей, редукция прокоракоида, развитие предостной ямки лопатки), и формирование "маммального" среднего уха с тремя слуховыми косточками.

DOI: 10.7868/S0031031X14040059

Находка в конце XVIII в. в Австралии, Тасмании и на Новой Гвинее современных однопроходных, или яйцекладущих, млекопитающих (Мопо1геша1а) явилась одним из величайших зоологических открытий. По многим особенностям физиологии, размножения и морфологии, таким как откладка яиц, несовершенная терморегуляция, наличие клоаки, а также по строению хромосом, эти удивительные животные демонстрируют состояние, промежуточное между рептилиями и териевыми млекопитающими (сумчатыми и плацентарными). С другой стороны, современный утконос и ехидны ведут крайне специализированный образ жизни (плавание и питание донными беспозвоночными у первого и рытье и питание почвенными беспозвоночными у вторых). Такая специализация наложила глубокий отпечаток на строение однопроходных, делая вычленение действительно плезиоморфных, унаследованных от предков признаков достаточно сложным. Пожалуй, не существует другой группы млекопитающих, филогенетическое положение

"Корни монотремат нисходят к примитивным докодонтам или, скорее, к архаичным триконодонтам".

Л.П. Татаринов (2001)

которой трактовалось бы в таких широких пределах, как для однопроходных: от сестринской группы сумчатых (Gregory, 1947) до независимого происхождения от "эотерапсид" (Ивахненко, 2009) (см. также табл. 1). В данной работе проводится анализ остеологических и миологических признаков монотремат, развитие которых можно проследить на ископаемом материале.

В статье приняты следующие сокращения: ЗИН — Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия; AMNH — Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, США; IVPP — Институт палеонтологии и палеоантропологии, Пекин, Китай; NMV — Национальный музей Виктории, Мельбурн, Австралия.

Мы благодарны Т. Ричу (Национальный музей Виктории, Мельбурн, Австралия) за обсуждение проблемы происхождения монотремат, Э. Бух-гольц (Уэлсли колледж, Уэлсли, США) и А.Н. Кузнецову (МГУ, Москва, Россия) — за консультации по поясничным позвонкам монотремат. Мы также благодарны А.Н. Кузнецову за рецензирова-

Таблица 1. Филогенетические связи Мопо1геша1а по морфологическим данным (указаны преимущественно работы, основанные на кладистических принципах). Состав клады Мопо1геша1а варьирует у разных авторов, в наиболее широком понимании в нее включаются вымершие таксоны Ашк1пЬо8рЬешёа, Ыепо8Гег1ёа и ЗЬиоШегпёае

Сестринская группа для Monotremata Ссылки

Metatheria (Gregory, 1947; Kühne, 1973, 1977)

Tribosphenida (Archer et al., 1985; Kielan-Jaworowska et al., 1987)

Multituberculata + Theria (Rowe, 1988)

Theria (Wible, 1991; Bininda-Emonds et al., 2007; Аверьянов, Лопатин, 2011)

Cladotheria (Kielan-Jaworowska, 1992; Rougier et al., 2007b; Gurovich, Beck, 2009)

Политомия с Multituberculata и (Symmetrodonta, Eutriconodonta, Cladotheria) (Wible et al., 1995)

Multituberculata, Eutriconodonta, Trechnotheria (Rougier et al., 1996a; Rich et al., 2005a; Luo et al., 2007a; Ji et al., 2009; Luo, 2011; Meng et al., 2011)

Политомия с Multituberculata и Cladotheria (Fox, Meng, 1997)

Multituberculata + Trechnotheria (Hu et al., 1997; Ji et al., 1999; Woodburne, 2003; Woodburne et al., 2003)

Trechnotheria (Luo et al., 2001a; Rougier et al., 2011; O'Leary et al., 2013)

Политомия с Multituberculata и Theria (Luo et al., 2001b)

Multituberculata (Wang et al., 2001; Meng et al., 2003; Hu et al., 2005)

(Eutriconodonta + (Multituberculata + Trechnotheria)) (Ji et al., 2002; Luo et al., 2002, 2007a, 2012; Rauhut et al., 2002; Kielan-Jaworowska et al., 2004; Luo, Wible, 2005; Rowe et al., 2008; Yuan et al., 2013; Zheng et al., 2013; Zhou et al., 2013)

Политомия с Eutriconodonta, Multituberculata и Cladotheria (Ji et al., 2006)

Multituberculata, Symmetrodonta, Cladotheria (Li, Luo, 2006)

Политомия с Morganucodonta, Docodonta и (Eutriconodonta + (Multituberculata + Trechnotheria)) (Meng et al., 2006)

(Multituberculata + (Eutriconodonta + Trechnotheria)) (Luo et al., 2007b)

Multituberculata + Cladotheria (Luo, 2011; Rowe et al., 2011)

ние статьи и многочисленные замечания, способствовавшие ее улучшению. Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ МД-802.2009.4, грантов РФФИ 07-04-00393, 10-04-01350, 13-0401401 Программы Президиума РАН "Проблемы происхождения жизни и становления биосферы".

ЗУБНАЯ СИСТЕМА

У плиоценовых и современных ехидн нет зубов. У взрослых утконосов вместо зубов используются роговые пластинки, и поэтому долгое время считалось, что у утконосов тоже нет зубов. Настоящие зубы утконоса были обнаружены в конце XIX в. (Poulton, 1888, 1889; Thomas, 1890; Stewart, 1892; Wilson, Hill, 1907). Это открытие породило надежду, что изучение морфологии зубов утконо-

са поможет решить сложный вопрос происхождения монотремат (Thomas, 1890, с. 131). Однако морфология зубов утконоса оказалась довольно необычной и допускала различные интерпретации. Они считались похожими на зубы мультиту-беркулят, ксенартр или десмостилий (Cope, 1888; Ameghino, 1908; Abel, 1926).

Развитие зубов утконоса было впервые детально прослежено Дж. Вильсоном и Дж. Хиллом (Wilson, Hill, 1907). Они обнаружили закладки четырех заклыковых зубов в каждой челюсти, которые обозначили как V, W, X, Y/w, x, y, z. Первому верхнему зубу и последнему нижнему нет аналогов в противоположной челюсти. Зубы V и w представляют собой нефункциональные зубные закладки. Функционирующих зубов три в верхней челюсти (W, X, Y) и три в нижней (x, y, z). Дан-

ные авторы предположили, что W/w являются последними премолярами, а X, Y/x, y, z — молярами. Эти зубы рассматривались как "квазипостоянные" (у взрослых животных зубы замещены роговым клювом). Было обнаружено также по пять зачатков молочных зубов в каждой половине челюсти, которые резорбировались на ранней стадии. Согласно другой точке зрения, получившей большое распространение, функциональные зубы утконоса являются молочными, а проблематичные зачатки относятся к "домолочной" генерации зубов (Leche, 1910).

Следующая работа, посвященная развитию зубов утконоса, была выполнена Г. Грином (Green, 1937), который установил формулу зачаточных зубов как I0, C1, P1—2, M1-3/Í1-5, c1, p1-2, m1-3. Большая часть зубных зачатков резорбируется в эмбриогенезе и прорезается только по три коренных зуба в верхней и нижней челюсти, которые примерно в месячном возрасте выпадают и замещаются роговыми пластинками. По Грину (Green, 1937), функциональными зубами утконоса являются P2, M1—2/m1—3. Такая формула принимается в настоящее время (Woodburne, 2003). Согласно альтернативной интерпретации (West-ergaard, 1983) эти зубы являются DP2—4/dp3—4, m1. У миоценового утконоса Obdurodon dicksoni были функционирующие P1—2, M1—2/p1—2, m1—3 (Musser, Archer, 1998). Сходство аналогичных по положению зубов современного утконоса и об-дуродона позволяет считать, что интерпретация зубной формулы утконоса по Грину является правильной. Премоляры обдуродона соответствуют, скорее всего, P4—5/p4—5 териевых млекопитающих, а верхний премоляр утконоса — P5. Для всех монотремат, имеющих зубы, характерна резкая граница между маленькими премолярами и крупными молярами.

Грин (Green, 1937) предполагал закладку зубов, сменяющих первые коренные зубы в верхней и нижней челюсти. На основании этого В. Кюне (Kühne, 1973, 1977) пересмотрел формулу коренных зубов утконоса как P1, M1—4/p1, m1—4, поскольку только первый из этих пяти зубов сменяется. По его мнению, наличие четырех моляров и сменяемого последнего премоляра является си-напоморфией, объединяющей Monotremata и Marsupialia (гипотеза Marsupionta). У. Грегори (Gregory, 1947) также считал наличие только одного молочного зуба в каждой челюсти одним из признаков сходства монотремат и сумчатых. По последним данным (Luckett, Zeller, 1989) в эмбриогенезе утконоса в действительности не происходит смены первых коренных зубов.

Формула заклыковых зубов с пятью премоля-рами и тремя молярами могла быть исходной для монотремат (у утконосов утрачены передние премоляры и M3). Такая формула известна для юр-

ских Henosferida (Martin, Rauhut, 2005; Rougier et al., 2007b), Shuotheriidae (Luo et al., 2007b) и претрибосфенических млекопитающих, в частности, у Peramus (McKenna, 1975; Prothero, 1981; Averianov et al., 2010a). У Multituberculata имелось только по два моляра в каждой чел

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком