ОКЕАНОЛОГИЯ, 2004, том 44, № 1, с. 101-109
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
ЛЕТНЕЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ ГРЕБНЕВИКА Mnemiopsis leidyi В КАСПИЙСКОМ МОРЕ И ЕГО СВЯЗЬ С УСЛОВИЯМИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ
© 2004 г. С. В. Востоков1, В. Б. Ушивцев2, Б. Е. Лисицын3, Д. М. Соловьев4
1Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 2Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства, Астрахань 3Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет 4Морской гидрофизический институт НАН Украины, Севастополь Поступила в редакцию 20.06.2003 г.
Летом 2001 г. исследованы распределение численности и пространственная изменчивость размерной структуры популяции гребневика M. leidyi в различных районах Каспийского моря, в зависимости от условий среды. В целом обнаружены принципиальные отличия в количестве, зрелости и репродукционной активности популяции M. leidyi в Северном, Среднем и Южном Каспии. В Северном Каспии гребневик практически отсутствовал. На западе Среднего Каспия наблюдалось проникновение мнемиопсиса далеко на север, где он был обнаружен в незначительных количествах (20-40 экз/м2) при отсутствии признаков активного размножения. В восточной части Среднего Каспия первые единичные экземпляры обнаружены лишь на самом юге региона вблизи Апшеронского порога. В наиболее прогретых и высокопродуктивных водах Южного Каспия отмечены очаги массового размножения гребневиков (при общей численности до 6000 экз/м2), интенсивность которого возрастает с востока на запад. Наибольшая численность и репродукционная активность популяции наблюдалась в районе активного промысла кильки, вдоль западного побережья Южного Каспия. Выявлена связь степени развития популяции мнемиопсиса с температурными условиями в поверхностном слое за предшествующий период. На основании анализа спутниковых данных о распределении температуры поверхности моря хлорофилла и взвеси, отражающих перенос водных масс мезомасштабными динамическими образованиями, определены механизмы возможного расселения гребневиков из Южного - в Средний и Северный Каспий. Обсуждается возможность применения методов биологического воздействия на популяцию гребневика M. leidyi с целью предотвращения катастрофических последствий его вселения в Каспийское море.
Вселение и массовое развитие гребневика Ыпгтюр818 1е1йу1 в Каспийском море создает реальную угрозу для биологических и промысловых ресурсов этого уникального водоема. Результаты многолетних исследований в Черном и Азовском морях свидетельствуют об обширном и многоплановом влиянии гребневика на функционирование экосистем пелагиали и бентоса [1, 4, 5, 6, 9]. После вселения гребневика М. Шйу1 биомасса кормового зоопланктона, интенсивно потребляемого мнемиопсисом, в Черном море снизилась в 20-30 раз, а некоторые группы планктона, например Chaetognata, почти полностью исчезли. Сильнейшее воздействие М. Шйу1 оказал на популяции планктоноядных рыб - хамсы, тюльки и ставриды, по отношению, к которым он выступал не только как пищевой конкурент, но и как прямой потребитель их икры и молоди [13, 15]. В результате вселения мнемиопсиса было зафиксировано катастрофическое падение уловов планктоноядных рыб черноморских стран [2, 15].
Влияние М. Шйу1 на донные сообщества было не столь очевидным в течение большей части пе-
риода его обитания в Черном море. Однако оно было убедительно подтверждено анализом состояния бентосных сообществ до и после вселения в Черное море другого гребневика - Вегое ovata, подавляющего развитие популяции М. Шйу1 [14].
Первые итоги проникновения мнемиопсиса в Каспий свидетельствуют о высоких темпах освоения гребневиком акватории моря и начавшемся снижении уловов планктоноядных рыб [11]. Для прогноза дальнейшего развития Каспийской экосистемы, а также выработки стратегии борьбы с распространением М. Шйу1 необходимо учитывать опыт исследований на Черном [1-5] и Азовском морях [6]. Изучение сезонного цикла мнемиопсиса имеет особое значение для выбора оптимальных биологических методов воздействия на развитие его популяции. Тем не менее, популяционная динамика М. Шйу1 остается одним из наименее исследованных вопросов. Многолетние наблюдения в Черном море показали, что сезонная динамика численности и биомассы мнемиопсиса существенно различается в разные годы. Общая закономерность заключается в том, что период размножения греб-
Рис. 1. Распределение численности личинок (I < 5 мм) и более крупных (I > 5 мм) особей гребневиков М. 1е1йу1 в Каспийском море (24 июня-1 июля 2001 г.). 1 — глубина в метрах; 2 - точки расположения станций; 3 - станции, на которых мнемиопсис в планктоне отсутствовал. Цифры рядом с точками отбора проб -номера станций. Размер столбчатых диаграмм - численность размерных групп экз/м2: белые столбики - личинки (I < 5 мм); черные столбики - особи размером более 5 мм. Карта - распределение температуры поверхности моря, осредненной за период с 1 по 20.06.2001 г.
невика достаточно растянут, а пик развития в мелководных районах приходится на лето [4]. Вынос молоди из мелководья вихревыми течениями приводит к увеличению биомассы гребневика в открытых районах моря и формированию ее главного годового максимума. Начиная с сентября, числен-
ность мнемиопсиса имеет тенденцию к снижению. В результате большой межгодовой изменчивости условий среды в осенне-зимний сезон наблюдаются существенные различия в концентрациях М. Шйу1 в холодные периоды разных лет [1, 4].
Каспийское море, как среда обитания для гребневика М. Шйу1, значительно отличается от Черного моря по солености, солевому составу и температурному режиму. Кроме того, условия среды (температура, соленость, стратификация водной толщи, ветровое перемешивание, химический состав воды, кислородный режим, уровень развития продукционных процессов и др.) определяющие развитие популяции мнемиопсиса значительно отличаются в Северном, Среднем и Южном Каспии. Это создает предпосылки для существования значительной пространственной неоднородности популяции мнемиопсиса и ярко выраженной сезонной цикличности развития гребневика в масштабах, как всего моря, так и отдельных его районов.
Основная задача настоящей работы состояла в изучении пространственной неоднородности распределения численности, размерной структуры, а также региональных особенностей развития популяции гребневика М. Шйу1 в летний сезон, связанных с различиями условий среды на акватории Каспийского моря. Данная работа является важным этапом исследования сезонного цикла развития популяции М. Шйу1 в Каспии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собирался с 20 июня по 1 июля 2001 г. в рейсе НИС "Исследователь Каспия" на большей части акватории моря (рис. 1). Районы отбора проб выбирались на основе анализа спутниковой информации о распределении температуры на поверхности моря (данные КОАА), а также содержания хлорофилла и взвеси (данные Беа'^РБ) в течение предшествовавшего периода. Причем поле температуры на поверхности моря рассматривалось в качестве одной из характеристик среды, прямо или косвенно определяющих развитие популяции мнемиопсиса в верхнем перемешанном слое, а также как индикатор водных масс, формирующихся в результате мезомасштабной циркуляции различного генезиса. Спутниковые данные о распределении пигментов фитопланктона и взвешенного вещества (спектральная яркость поверхности моря на длине волны 0.55 мкм) рассматривались как параметры, характеризующие развитие фитопланктона и переноса пассивных примесей в мезомасштабных динамических структурах. Для определения численности и размерной структуры популяции мнемиопсиса выполняли вертикальные ловы большой конусной сетью (КБ) с площадью входного отверстия 0.5 м2 и ячеей 530 мкм. Скорость подъема сети составляла 0.8-0.9 м/с. На глубоководных станциях об-
лавливали слой 0-50 м, на мелководье ловы выполняли от поверхности до дна. Прямые подводные наблюдения показали, что практически вся популяция мнемиопсиса в период исследований была сосредоточена в верхнем 25-метровом слое, а основная ее часть (более 80% численности) - в слое 0-10 м. Численность и размер гребневиков определяли сразу после отбора проб в стеклянном кристаллизаторе с плоским дном. Счет и измерение личинок проводили в аликвотах под би-нокуляром при увеличении 1 х 8. В случае отсутствия гребневиков в вертикальных сетных ловах выполняли косые и горизонтальные ловы сетью КБ на малом ходу (2-4 узла) продолжительностью 10-15 мин, а также прямые подводные наблюдения. Применение данных методов в комплексе позволило установить границы проникновения единичных особей М. Шйу1 в воды Среднего и Северного Каспия и подтвердить локализацию популяции мнемиопсиса в верхнем перемешанном слое. Поправки на недолов различных размерных групп гребневиков сетью КБ в полученные данные не вводились.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Распределение общей численности и пространственная динамика размерной структуры популяции мнемиопсиса на исследованной акватории показаны на рис. 1, 2 и в таблице. В качестве основы для рисунков использована карта распределения температуры поверхности моря (данные КОАЛ), осредненной за 20-дневный период, предшествовавший исследованиям. На востоке Среднего Каспия первые единичные особи М. Шйу1 размером 8-12 мм были обнаружены (рис. 1) в прибрежных районах южнее параллели 40°30' ю.ш. над глубинами 50-30 м. В целом у восточного побережья Среднего и Южного Каспия количество особей возрастало от 4-6 экз/м2 на севере до 680 экз/м2 на юге исследованного региона. При незначительной общей численности гребневиков на востоке Южного Каспия в распределении мнемиопсиса проявляется одна важная закономерность. Так, на разрезах (галсах), выполненных у восточного побережья приблизительно по нормали к берегу (рис. 1), было отмечено, что при одинаковом слое облова численность мнемиопсиса в прибрежной зоне, где в наибольшей степени развит прибрежный апвеллинг, в 5-10 раз ниже, чем над глубинами 100 м и более. При этом количество личинок мнемиопсиса (<5 мм) на мелководье и их доля в общей численности также минимальны. Количество гребневиков в столбе воды на юго-востоке составляло 500-680 экз/м2, что приме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.