ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 2, с. 94-99
УДК 551.72:56.016:593.7
О КОНСТРУКТИВНЫХ ВОЗМОЖНОСТЯХ РИФЕЙСКИХ МИКРОФОССИЛИЙ EOSACCHAROMYCES © 2013 г. Т. Н. Герман, В. Н. Подковыров
Институт геологии и геохронологии докембрия РАН, Санкт-Петербург e-mail: vpodk@mail.ru Поступила в редакцию 29.02.2012 г. Принята к печати 18.04.2012 г.
Изучены дрожжевидные микрофоссилии, из пограничных отложений мезо-неопротерозоя Юго-Восточной Сибири. Прослежены и описаны конструктивные особенности ископаемых организмов, жизненный цикл которых начинался с развития почкующихся одиночных клеток, формирующих сложные многоклеточные микроколонии. Древние дрожжевидные клетки обладали рядом адаптивных стратегий. Способность к ревертированию приводила к формированию замкнутого пространства. Псевдомицелиальная структура совершенствовалась посредством ее модульной организации. Изменение морфологии и увеличение размера некоторых клеток в колонии контролировалось кооперацией клеток друг с другом. Присутствие в отложениях миллиардного возраста популяции дрожжеподобных микрофоссилий может указывать на радиацию аскомицетов в протерозойское время.
DOI: 10.7868/S0031031X13020050
ВВЕДЕНИЕ
В настоящей работе рассматриваются ископаемые почкующиеся организмы, морфологически сравнимые с дрожжевыми грибами, которые, в свое время, получили близкое таким грибам название Eosaccharomyces ramosus Hermann, 1979 (Герман, 1979, 1990; Герман, Подковыров, 2006). На природу этих микрофоссилий существуют разные точки зрения. По определению палеонтолога А. Нолла (Knoll, 2003), предполагается их близость миксомицетам — slime molds, их жизненный цикл показан на рис. 1. Н. Баттерфилд (Butterfield, 2009) склонен рассматривать их как ценобиальные агрегаты. В то же время, ссылаясь на работы по дрожжевым грибам (Gladfelter, 2006; Ceccato-Antonini, 2008), он не исключает возможной близости лахандинских микрофоссилий современным дрожжевым Saccharomyces. Авторы статьи рассматривают ископаемые остатки как дрожжевидные микроорганизмы.
Микрофоссилии Eosaccharomyces, развивавшиеся в условиях природной среды представляют большой интерес с микологической точки зрения. В силу огромной роли грибов в современной и древней биосфере Земли, до настоящего времени ведутся дискуссии о системе грибов, о времени их первого появления и родственных связях (Heckman et al., 2001; Малахов, 2003; Hoffland etal., 2004; Padovan et al., 2005; Steenkamp et al., 2006; Gaidos et al., 2007 и др.).
Грибам свойственна метаболическая активность и большая генетическая трансформация. Ультраструктурные особенности позволяют им быстро адаптироваться в новых условиях. Грибы одними из первых колонизируют самые разные субстраты, в том числе глубоко внедряются в горные породы, выполняя основную роль в выветривании пород и создании палеопочв (Gorbushina, 2003, 2007; Hoffland et al., 2004; Заварзин, 2009; Bonneville et al., 2009; Астафьева, Розанов, 2010; За-
Phylum Acrasiomycota Клеточные Slime Molds
Рис. 1. Жизненный цикл клеточных Slime Molds: а — псевдоплазмодий; б — плодовое тело на ножке; в — споры; г — образование клеточных гаплоидных slime molds; д — диплоидная зигота; е — циста; ж — гаплоидные клеточные slime molds и слияние клеток.
варзина, 2010). Важнейший этап в эволюции жизни на Земле — симбиогенез — связан с грибами, легко вступающими в различные взаимоотношения с цианобактериями и зелеными водорослями.
Грибная часть биосферы представляют собой особое царство эукариотных бесхлорофильных гетеротрофных организмов, питающихся преимущественно осмотрофно, и большинство из которых способны размножаться с помощью спор и вегетативно. В этом случае мицелий грибов образован трубчатыми гифами, имеющими модульное строение.
Половое размножение происходит путем слияния гаплоидных гиф от двух разных грибных организмов с образованием двуядерной клетки — дикариона, который может сохраняться в течение многих лет. Часть грибов потеряла способность к половому размножению и перешла к вегетативному образу жизни. Такие грибы выделены в группу несовершенных грибов (Fungi Imperfecti), к которым относятся современные дрожжи, адаптированные к водной среде и существующие в виде одиночных почкующихся или делящихся клеток (Курсанов, 1953).
С общебиологической точки зрения Eosaccha-romyces рассматриваются в данной работе как ископаемые организмы, представляющие собой природную популяцию древнейших эукариотных организмов, показывающих процессы последовательной трансформации одиночных клеток и образование ими многоклеточных колоний разной архитектуры (рис. 1). В истории эволюции органического мира Земли проблема происхождения многоклеточных организмов остается также дискуссионной до настоящего времени (Иванов, 1968; Малахов, 2003; Fedonkin, 2003; Gaidos et al., 2007; Довгаль, 2010; Akst, 2011).
В последнее десятилетие повышенное внимание исследователей сосредоточено на изучении современных дрожжей, особенно Saccharomyces cerevisiae. Эти организмы рассматриваются как наиболее перспективная группа одиночных эука-риот, способных быстро образовывать многоклеточные структуры (Koschwanez et al., 2011; Ratcliff et al., 2012). В связи с выше отмеченной важностью грибной компоненты для функционирования биосферы Земли, особенности развития древних дрожжевидных организмов могут определенно представлять интерес в качестве индикаторов динамики исторического развития дрож-жевидных грибов.
МАТЕРИАЛ
Микрофоссилии происходят из отложений ла-хандинской серии Учуро-Майского региона
Юго-Восточной Сибири (возраст пород 1015— 1025 млн. лет; Семихатов и др., 2000). Комплекс органических остатков лахандинской микробио-ты (Тимофеев, Герман, 1979; Герман, 1990; Герман, Подковыров, 2011) приурочен к тонкозернистым силикокластическим осадкам нерюен-ской свиты, накопившимся в мелководных морских обстановках, варьировавших от периодически осушавшихся илистых равнин супрали-торали до тиховодных фаций литорали.
На территории Сибирской платформы в среднем и позднем рифее существовал крупный массив суши, поставлявший основную массу обломочного материала (Семихатов, Серебряков, 1983). Его конфигурация испытывала значительные изменения, но являлась основным элементом области размыва, он представлял собой сочетание участков с расчлененным рельефом, на которых периодически развивалась кора выветривания (Нужнов, 1967; Казанский, 1973; Давыдов, 1975; Скляров, 1981; Podkovyrov, 2009). Переход области поднятий в зоны осадконакопления отличен для разных частей Сибирской платформы. В начале позднего рифея (неопротерозоя) отчетливый и широкий шельф существовал в ее северной части и более узкий пояс отмечен С.В. Нужновым (1967) на востоке — юго-востоке платформы, в Учуро-Майском регионе, где обнажаются выходы лахандинской серии. Для лахандинского па-леобассейна характерно усиленное осадконакоп-ление глинистых отложений за счет разрушения близлежащих кор выветривания гумидного тропического климата (Скляров, 1981). Снос тонкодисперсного высокоглиноземистого, обогащенного нутриентами материала платформенных кор выветривания способствовал установлению оптимальных условий для развития органической жизни в бассейне седиментации (Подковыров, 2008).
ХАРАКТЕРИСТИКА ИСКОПАЕМЫХ МИКРОФОССИЛИЙ
Ископаемые остатки представлены популяцией почкующихся дрожжевидных клеток, сохранившихся на биопленках в виде колоний разной формы, у которых мицелий редуцирован и способен к почкованию. Этот признак сближает микрофоссилии с аскомицетными грибами. Колонии микро-фоссилий образованы одиночными почкующимися, иногда делящимися клетками (табл. XIII, фиг. 1, см. вклейку) круглой, овальной, цилиндрической и треугольно-овальной формы. Размеры их несколько варьируют. Диаметр у сфероидальных клеток 5—20 мкм, овальные длиной 5. Присутствие в колониях клеток вытянутой формы до 100 мкм заметно отличает их от остальных кле-
ток, напоминая мешковидную форму конидий аскомицетов (табл. XIII, фиг. 4).
Клеточная стенка микрофоссилий прочная. На это указывает отсутствие у Ео8ассЫаготусе8 разрушенных экземпляров. Хорошая сохранность может отражать наличие пигмента меланина и некоторых каротиноидов, придающих особую прочность клеточной стенке грибов (Оог-ЪшЫпа, 2003).
Особенностью Ео8ассЫаготусе8 является характер взаимодействия клеток друг с другом. Он направлен на достижение возможно большего количества соприкосновений каждой из клеток с соседними клетками. Просматривается расположение многоклеточных цепочек в колонии по спирали (табл. XIII, фиг. 2). При такой аранжировке клетки соединены как полюсами, так и боковыми сторонами. В последнем случае клетки могли сливаться без образования разделительной стенки, т.е. происходил процесс анастомоза (см. стрелку в верхней части фиг. 2). У большинства контактирующих клеток отмечается изменение сфероидальной формы на треугольно-овальную, цилиндрическую и даже раздвоение клеточной стенки (см. стрелку, табл. XIII, фиг. 2 — в нижней части более крупного мицелия). Кроме того, Ео8ассЫаготусе8 могли отпочковывать дополнительные мелкие дочерние почки, выполнявшие своеобразную роль клеток-посредников (табл. XIII, фиг. 2, клетка в центре меньшей колонии). Так клетка — посредник удерживает отрывающуюся от материнской колонии, двухрядную цепочку клеток в процессе возможного разделения колоний (табл. XIV, фиг. 1, см. вклейку; см. стрелку). Посредством таких клеток устанавливалась кооперация всех членов колонии и усложнялся характер поведения клеток. В связи с выше указанными наблюдениями следует отметить особый механизм соединения дрожжевидных клеток.
При соприкосновении клетки в трех—четырех точках она приобретает треугольно-овальную форму (табл. XIII, фиг. 2). Для достижения соприкосновения одной клетки с двумя соседними клетками, лежащими в одной плоскости на разной высоте, такой клетке приходилось несколько увеличиться в диаметре и слегка раздвоиться (табл. XIII, фиг. 2, см. нижнюю стрелку) или развить изогнутый росток (табл. XIV, фиг. 5, см. верхнюю стрелку). Соприкосновение клетки в пяти точках не изменило ее круглой формы, но заметно повлияло на увеличение ра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.