ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2Q15, № 5, с. 55-59
УДК 598.1:551.763.1
О НАХОДКЕ ХОРИСТОДЕР (DIAPSIDA, CHORISTODERA) В НИЖНЕМ МЕЛУ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2015 г. П. П. Скучас*, **, Д. Д. Витенко***
*Санкт-Петербургский государственный университет **Томский государственный университет e-mail: skutchas@mail.ru ***Санкт-Петербургский дворец творчества юных e-mail: mvitenko98@gmail.com Поступила в редакцию 17.09.2014 г. Принята к печати 30.10.2014 г.
Из нижнемелового местонахождения Шестаково 1 (Кемеровская обл., Россия) описаны остатки (фрагменты зубных костей, позвонки) хористодер Choristodera indet. Шестаковская форма характеризуется примитивными чертами строения позвонков (слияние невральных дуг и тел шейных позвонков, удлиненные туловищные позвонки) и наличием складок дентина в основании зубов (продвинутый признак, характерный для неохористодер). Филогенетические отношения шестаковской формы с другими хористодерами неясны.
DOI: 10.7868/S0031031X1505013X
Раннемеловой комплекс позвоночных местонахождения Шестаково 1 (Кемеровская обл., Россия; илекская свита) характеризуется высоким таксономическим разнообразием и включает лучеперых рыб, хвостатых амфибий, черепах, ящериц, крокодилиформ, различных динозавров, птерозавров, птиц, цинодонтов и многочисленных млекопитающих (Ауепапоу й а1., 2006Ь). В составе комплекса присутствуют как таксоны, типичные для средней—поздней юры ("протозу-хийные" и шартегозухидные крокодилиформы, тритилодонты, докодонты), так и группы, появившиеся и/или широко распространившиеся в мелу ("макробэнидные" черепахи, дромеозав-ридные и троодонтидные тероподы, рогатые динозавры рода Р8Ш;асо8аиги8) (Ье8ЫсЫт8к1у е! а1., 2001). Датировка местонахождения Шестаково 1 в пределах нижнего мела остается дискуссионной: различные исследователи указывают разный возраст этого местонахождения (берриас по: Али-фанов и др., 1999; апт—альб по: Ауейапоу е! а1., 2006Ь; баррем—апт по: КигосЫМп е! а1., 2011).
В ходе совместных экспедиций в Шестаково 1 с участием сотрудников и студентов Томского и Санкт-Петербургского университетов и сотрудников Зоологического института РАН и Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН был собран немногочисленный материал по хо-ристодерам. Ранее присутствие этой группы диапсидных рептилий в Шестаково 1 не отмечалось и, соответственно, хористодеры являются новым фаунистическим элементом Шестаков-ского комплекса.
Хористодеры — лавразийская группа полуводных диапсидных рептилий, известных из средней юры—миоцена (Evans, 1990; Hecht, 1992; Evans, Klembara, 2005; Averianov et al., 2006a), для которых характерно общее конвергентное сходство с короткомордыми крокодилами, гавиалами, ам-фибиотическими ящерицами и с завроптеригия-ми (Gao et al., 2000). Систематическое положение хористодер среди Diapsida до сих пор остается неясным. Это, в первую очередь, связано с тем, что для них характерна "мозаика" из продвинутых признаков как Archosauromorpha, так и Lepido-sauromorpha. В связи с этим хористодер рассматривали или в составе Rhynchocephalia (Cope, 1876; Huene, 1935; Hoffstetter, 1955), или как ба-зальных архозавроморф (Currie, 1981; Erickson, 1987; Evans, 1988, 1990; Gauthier et al., 1988; Riep-pel, 1993; Storrs, Gower, 1993; Storrs et al., 1996), или как сестринскую группу для Archosauromor-pha + Lepidosauromorpha (Evans, 1988; Gao, Fox, 1998; Dilkes, 1998), или же как эвриапсид внутри продвинутых Lepidosauromorpha (Müller, 2004).
Целью данной работы является описание и обсуждение таксономической принадлежности остатков хористодер из местонахождения Шеста-ково 1. Обнаружение хористодер в местонахождении Шестаково 1 существенно расширяет ранне-меловой ареал группы — ранее наиболее западными находками раннемеловых хористодер в Азии являлись изолированные краниальные и посткраниальные кости Khurendukhosaurus sp. из бар-рем—аптского местонахождения Могойто (Забайкалье) (Skutschas, 2008).
Рис. 1. СЬоп81оёега тёй., фрагменты зубных костей: а—в — экз. ЬМССБ, № 2/4 с медиальной (а), латеральной (б) и дорсальной (в) сторон; г, д — экз. ЬМССБ, № 3/4 с медиальной (г) и латеральной сторон (д); Россия, Западная Сибирь, Кемеровская обл., местонахождение Шестаково; нижний мел (апт—альб). Стрелками обозначены складки дентина. Обозначения: Mcg — меккелева борозда; п/ — нейроваскулярные отверстия. Длина масштабной линейки 2 мм.
Изученный материал хранится в коллекции лаборатории континентальных экосистем мезозоя и кайнозоя Томского государственного университета в Томске (ЬМССБ). Авторы благодарны участникам экспедиций, работавших на местонахождении Шестаково. Работа выполнена при поддержке Программы повышения конкурентоспособности Томского государственного университета.
ОПИСАНИЕ
В данной работе описывается следующий материал: экз. ЬМССБ, № 2—3/4, фрагменты зубных костей (рис. 1, а—д); экз. ЬМССБ, № 4/4, шейный позвонок (рис. 2, а, б); экз. ЬМССБ, № 5—8/4, туловищные позвонки (рис. 2, в—н); экз. ЬМССБ, № 9—10/4, проксимальные фрагменты ребер (рис. 2, о—с).
Зубная кость (рис. 1, а—д) в центральной части тонкая. Латеральная поверхность кости несет
двойную линию нейроваскулярных отверстий, каждое из которых открывается в продольную горизонтальную борозду. На медиальной поверхности присутствует меккелева борозда. Дорсальный и вентральный края меккелевой борозды расположены параллельно друг другу и, соответственно, параллельно дорсальному и вентральному краям кости. Зубы сидят в неглубоких лунках и расположены в единой борозде (=субтекодонт-ные). Основание коронки зуба округлое в сечении и имеет слабо выраженные складчатости дентина (рис. 1, а, в).
Шейные и туловищные (рис. 2, а—н) позвонки слабо амфицельные (амфиплатицельные). У большинства позвонков невральные дуги прирастали к телам, и шов между ними обычно хорошо виден. Тела позвонков удлиненные (длина превышает высоту). Канал для хорды (нотохордальный канал) и хордальная (нотохордальная) ямка отсутствуют. Посередине дорсальной поверхности тел позвонков (дно спинномозгового канала) проходит характерный для хористодер продоль-
О НАХОДКЕ ХОРИСТОДЕР (Б1АРБГОА, СНОМБТОБЕКА)
57
йрк
$рк
Рис. 2. СЫоп81оёега тёе!., позвонки (а—н) и проксимальные фрагменты туловищных ребер (о—с): а, б — экз. ЬМССЕ, № 4/4, фрагмент шейного позвонка с латеральной (а) и задней (б) сторон; в, г — экз. ЬМССЕ, № 7/4, туловищный позвонок с латеральной (в) и передней (г) сторон; д—з — экз. ЬМССЕ, № 5/4, туловищный позвонок с передней (д), задней (е), дорсальной (ж) и латеральной (з) сторон; и—л — экз. ЬМССЕ, № 8/4, тело туловищного позвонка с дорсальной (и), латеральной (к) и передней (л) сторон; м, н — экз. ЬМССЕ, № 6/4, туловищный позвонок с латеральной (м) и передней (н) сторон; о, п — экз. ЬМССЕ, № 10/4, фрагмент туловищного ребра с задней (о) и проксимальной (п) сторон; р, с — экз. ЬМССЕ, № 9/4, фрагмент туловищного ребра с задней (р) и проксимальной (с) сторон; Россия, Западная Сибирь, Кемеровская обл., местонахождение Шестаково; нижний мел (апт—альб). Стрелками обозначены щелевид-ные депрессии между зигапофизами. Обозначения: йог — продольный гребень; йрк — диапофиз; тк — медиовентральный киль; рв1 — постзигапофиз; ррк — парапофиз; ргх, — презигапофиз; зрН — синапофиз. Длина масштабной линейки 5 мм.
ный гребень, отделенный от мест сочленения тела позвонка с невральной дугой глубокими щеле-подобными депрессиями. На переднемедиальной поверхности невральной дуги между презигапо-физами и на заднемедиальной поверхности между постзигапофизами имеется глубокая вертикальная щелевидная депрессия (рис. 2, д—е).
На вентральной поверхности тела шейного позвонка присутствует острый медиовентральный киль (рис. 2, а, б). Поперечные отростки (пара- и диапофизы) парные, разделенные. Парапофиз
имеет округлую суставную поверхность и расположен посередине латеральной поверхности позвонка, на границе тела и невральной дуги. Диа-пофиз расположен в передневентральной части тела позвонка.
Туловищные позвонки (рис. 2, д—н) цилиндрической формы и не имеют медиовентрального киля. Поперечные отростки (пара- и диапофизы) сливаются в единую структуру — синапофиз. Синапофиз имеет узкую, гантелевидную форму (в виде цифры "8"), заднедорсально наклоненную
сочленовную поверхность для контакта с туловищным ребром. Нижняя и меньшая часть сина-пофиза (и соответственно, нижняя часть сочленовной поверхности) расположена вентральнее шва между невральной дугой и телом позвонка, а верхняя большая часть — дорсальнее. Остистый отросток невральной дуги (рис. 2, з) узкий и невысокий, без дорсального расширения. Сочленовные поверхности зигапофизов ориентированы под углом примерно 45° относительно вертикальной плоскости (рис. 2, д, е). Сочленовные поверхности пре- и постзигапофизов практически округлой формы.
Проксимальные фрагменты туловищных ребер (рис. 2, о—с) уплощены в переднезаднем направлении и имеют единую сочленовную поверхность. Сочленовная поверхность имеет 8-образ-ную форму. Вдоль заднего края в проксимальной части ребра проходит гребень.
СРАВНЕНИЕ И ОБСУЖДЕНИЕ
Описанный материал был отнесен к хористо-дерам на основании следующих признаков: ней-роваскулярные отверстия на латеральной поверхности зубной кости открываются в продольные борозды, субтекодонтные краевые зубы, туловищные позвонки цилиндрической формы, наличие продольного гребня на дорсальной поверхности тел позвонков, сочленовная поверхность синапофиза на туловищных позвонках гантеле-видной (8-образной) формы, сочленовная поверхность синапофиза на туловищных позвонках проходит через шов между невральной дугой и телом позвонка (Gao, Fox, 1998; Evans, Klembara, 2005; Averianov et al., 2006a). Фрагменты зубных костей и позвонки хористодер из Шестаково 1 имеют сопоставимые размеры и, вероятно, принадлежали одному виду.
Хористодера из Шестаково отличается от наиболее эволюционно продвинутых хористодер (клада Neochoristodera) слиянием невральных дуг и тел шейных позвонков (у неохористодер невральная дуга не прирастает к телу; Matsumoto et al., 2007), более удлиненными туловищными позвонками (Evans, Hecht, 1993) и мелкими размерами (см. р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.