ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 1, с. 114-118
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 597.587.9.591.16
О НАХОЖДЕНИИ ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ОСОБЕЙ ЧЁРНОГО ПАЛТУСА REINHARDTIUS HIPPOGLOSSOIDES (PLEURONECTIDAE)
В КАРСКОМ МОРЕ © 2014 г. Е. А. Филина, Л. К. Буданова
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии — ПИНРО, Мурманск
E-mail: filina@pinro.ru Поступила в редакцию 15.04.2013 г.; после доработки — 17.07.2013 г.
Ключевые слова: чёрный палтус Reinhardtius hippoglossoides, Карское море, гонады, стадии зрелости, атрезия.
DOI: 10.7868/S0042875214060058
Чёрный (синекорый, гренландский) палтус КетНагёит hippoglossoides широко распространён в северной Атлантике и сопредельном секторе Северного Ледовитого океана. Этот ценный промысловый вид достигает длины 120 см и массы свыше 20 кг (Ко^оуа, М20у18еу, 1985). В Баренцевом море и сопредельных водах обитает нор-вежско-баренцевоморская популяция (северовосточный арктический чёрный палтус). Основные его нерестилища расположены на глубоководных участках континентального склона в районах Копытова и западного склона Медвежин-ской банки (Федоров, 1971; Рекомендации..., 1989). Икра и личинки разносятся течениями в северном и восточном направлениях. Основной вынос на восток идёт по Центральной ветви Нордкапского течения, затем по Мурманскому и Новоземельскому течениям (Низовцев, 1983; Рекомендации., 1989). Молодь оседает на окраинах ареала палтуса, восточной границей которого до недавнего времени считался 52° в.д. (Рекомендации., 1989; Смирнов, 2006). По мере роста и созревания рыбы постепенно смещаются в направлении нерестилищ и, впервые отнерестившись, начинают совершать сезонные миграции между районами размножения и нагула. Часть рыб в течение круглого года остаётся в районах нерестилищ (Рекомендации., 1989). В Баренцевом море происходит нагул как молоди (северная и центральная части), так и взрослых особей (центральная и южная части) (Смирнов, 2006).
В августе—сентябре 2007 г. впервые в массовом количестве молодь чёрного палтуса была обнаружена в северной части Карского моря. Основные уловы отмечены в жёлобе Святой Анны на глубине 400—600 м, в основном на участке 66—69° в.д.; восточнее 75° в.д. палтус не встречался. Было высказано предположение о том, что молодь чёрно-
го палтуса была занесена в северную часть Карского моря с тёплыми водами атлантического происхождения (Экосистема Карского моря, 2008). На основании результатов последующих исследований был сделан вывод, что в Карском море обитает исключительно молодь палтуса (Сентябов, Смирнов, 2010).
В настоящем сообщении представлены результаты гистологического исследования состояния гонад и степени зрелости половых продуктов чёрного палтуса Карского моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Выборки чёрного палтуса собраны в октябре 2008 и сентябре 2010 гг. преимущественно в районе жёлоба Святой Анны (рис. 1) из уловов донных тралов "Super-Box 548/165 мм" и "Campelen-1800". Траления выполняли на глубине до 700 м.
В процессе биологического анализа палтуса определяли пол, стадию зрелости, измеряли общую длину (TL), общую массу рыбы и массу гонад. Возраст определяли по отолитам. Коэффициент зрелости (КЗ) рассчитывали как отношение массы гонад к общей массе тела и выражали в процентах. Пробы гонад собраны в соответствии с методиками, принятыми в ПИНРО (Инструкции., 2001). В качестве фиксатора использовали жидкость Буэна. Всего для гистологического анализа было отобрано 65 яичников и 32 семенника.
При определении стадий зрелости яичников за основу принята шкала зрелости Федорова (1968), позднее дополненная другими исследователями (Junquera, Saborido-Rey, 1995; Gundersen, 2003). При определении стадий зрелости самцов руководствовались шкалой зрелости, разработанной Сорокиным и Григорьевым (1968). Гистологические препараты готовили по стандартным методи-
О НАХОЖДЕНИИ ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ОСОБЕЙ ЧЁРНОГО ПАЛТУСА
115
с.ш 84°
83°-
82°-
81
80°-
79°
78°-
77°
76°
50°
55°
60°
65°
70°
75°
80°
85° в.д.
Рис. 1. Карта-схема районов вылова чёрного палтуса Reinhardtius hippoglossoides в 2008 (ф) и 2010 (+) гг.
кам (Роскин, Левинсон, 1957). Срезы тканей толщиной 4—5 мкм окрашивали гематоксилином и гематоксилин-эозином. Для микроскопического анализа гистологических препаратов использовали микроскоп Olympus BX 41TF (увел. ок. х10, об. х4, 10, 20, 40, 100), цифровую фотокамеру ProgRes и программное обеспечение "ВидеоТесТ-Морфология 5.0".
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Гистологическое исследование яичников (рис. 2). По результатам микроскопического исследования яичников выделены следующие категории рыб: неполовозрелые (II стадия зрелости), с начальными признаками созревания (стадия II—III), созревающие (III стадия, подстадии III-1, III-2, III-3), преднерестовые (стадия IV), отнерестившиеся (стадия VI—III).
Яичники неполовозрелых особей содержат ооциты ядерных превращений, фазы начала про-топлазматического роста, в фазе накопления ри-бонуклеидов и в фазе образования молодого фол-
ликула. Диаметр ооцитов не превышает 275 мкм (рис. 2а).
У рыб с начальными признаками накопления питательных веществ (стадия кортикальных альвеол II—III) старшая генерация половых клеток находилась в фазе вакуолизации, которая является признаком начала полового созревания (Федоров, 1968; Gundersen, 2003). Диаметр таких ооцитов варьирует в пределах 300—500 мкм, по периферии клеток отмечены вакуоли, содержащие полисахариды (Федоров, 1968). Снаружи ооциты имеют соединительнотканную и фолликулярную оболочки; также появляется собственная оболочка ооцита (zona radiata) (рис. 2б).
У самок с гонадами III стадии зрелости наиболее развитые половые клетки находятся на разных этапах вителлогенеза. В начале вителлогенеза (подстадия III-1) мелкие гранулы желтка располагаются по периферии цитоплазмы половых клеток (рис. 2в). Средний диаметр наиболее крупных ооцитов составляет 650—720 мкм. Затем по мере роста клеток гранулы желтка, увеличиваясь в числе и размерах, концентрируются около
116
ФИЛИНА, БУДАНОВА
Рис. 2. Участки яичников разных стадий зрелости у самок чёрного палтуса Reinhardtius hippoglossoides Карского моря: а — II стадия, длина (TL) 47 см, возраст 7 лет; б — II—III стадия, TL 68 см, 15 лет; в — III-1 стадия, TL 68 см, 15 лет; г — III-2 стадия, TL 63 см, 10 лет; д — III-3 стадия, TL 61 см, 11 лет; е — IV стадия, TL 65 см, 14 лет. Масштаб: а — 100, б—г — 200, д—е — 300 мкм.
ядра ооцита (подстадия III-2). Ооциты достигают размеров 850 мкм (рис. 2г). Подстадия III-3 характеризуется распределением крупных гранул желтка почти по всей цитоплазме. Диаметр ооци-тов достигает 1100 мкм (рис. 2д).
На IV стадии зрелости в клетках старшей генерации отмечается смещение ядра к периферии и слияние желточных гранул. Диаметр ооцитов этой фазы составляет 1850—2000 мкм. Фолликулярные клетки, утратив трофическую функцию, становятся плоскими. Zona гаё1а1а достигает максимальных размеров в 40—45 мкм (рис. 2е).
Яичник одной самки имел все признаки прошедшего нереста (стадия зрелости VI—III). Координаты её вылова — 82°04' с.ш. 69°41' в.д. На ги-
стологическом срезе виден остаточный ооцит, наполненный желтком, размером 2100 мкм, а также фрагмент очень широкой оболочки яичника и ооцит следующей генерации в фазе кортикальных вакуолей и первоначального накопления желтка. Масса яичников этой самки составила всего 35 г, коэффициент зрелости (КЗ) — 1.7%. Эти показатели указывают на недавно прошедший нерест у этой самки палтуса.
Частичная атрезия созревающих ооцитов была обнаружена у трёх рыб. Разрушению подвергались наиболее крупные клетки (650—750 мкм) на стадии образования кортикальных вакуолей и начального накопления желтка. Следует отметить, что атрезия ооцитов, находящихся на начальных
О НАХОЖДЕНИИ ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ОСОБЕЙ ЧЁРНОГО ПАЛТУСА
117
Биологические показатели самок чёрного палтуса Яеткагййш hippoglossoides Карского моря с яичниками разных стадий зрелости
Стадия зрелости Число рыб, экз. Длина (7Х),см Масса гонад, г Возраст, лет Коэффициент зрелости,%
II 46 47.0 ± 1.5 1 4 . 5 ± 0 .72 3-14 0 . 3 ± 0 .03
27 -63 0. 1-2 0 0. 02-0. 8
II-III 8 61 .1 ± 2.07 1 6.3 ± 4.43 8-15 0 .6 ± 0 .14
55-68 5-20 0. 3- 1 .1 3
III-1 3 6 6 .3 ± 1.24 3 1.7 ± 6.1 2 15 1 . 0 ± 0 .18
64-68 20-40 0 .7- 1.1
III-2 2 65.5 ± 2.0 3 0.0 ± 5.0 7 10-12 1 . 3 ± 0 .21
63-68 25 -35 1 .1- 1.5
III-3 2 7 5.5 ± 14 . 64 1 35. 0 ± 10 6.0 7 11-19 2 . 2 ± 0 .79
61 -90 30-240 1 .4-2.9
IV 3 73.7 ± 8.35 15 6. 7 ± 42 .53 14-15 3 . 7 ± 0 .29
65 -90 110 -2 40 3 .1-4.0
VI-III 1 52 35 11 1.7
Примечание. Над чертой — среднее значение показателя и его ошибка, под чертой — пределы варьирования показателя.
этапах созревания, отмечена и в других местах обитания палтуса (Федоров, 1971; Junquera et al., 1999; Tuene et al., 2002; Gundersen, 2003).
Длина неполовозрелых рыб в исследованных пробах варьировала в пределах 27—63 см, возраст — 3-14 лет, КЗ - 0.02-0.80% (таблица). Самки с начальными признаками созревания (стадия II-III) имели длину 55-68 см, возраст - 8-15 лет, КЗ -0.30-1.13%. Все самки с гонадами III и IV стадии зрелости имели длину более 61 см, а возраст - 1019 лет. Максимальное значение КЗ (IV стадия) составило 4.0%. По сравнению с палтусом Баренцева моря, это более низкий показатель. По нашим данным, на нерестилищах в Баренцевом море КЗ в это время года у таких рыб достигает 14.5% (в среднем 9.1%).
Гистологическое исследование семенников (рис. 3). По визуальной оценке в море все самцы были идентифицированы как неполовозрелые (II стадия зрелости). Гистологический анализ гонад подтвердил принадлежность ко II стадии 30 из 32 исследованных особей. Генеративная ткань семенников неполовозрелых рыб представлена многочисленными сперматогониями различных порядков (рис. 3а).
Семенники одного из двух оставшихся самцов (ТЬ 59 см, масса 1950 г, КЗ 0.51%, возраст 14 лет) находились на III стадии зрелости. Гистологическая картина свидетельствует о начале сперматогенеза: генеративная ткань образована спермато-гониями последних генераций, сперматоцитами 1-го и 2-го порядков и сперматогониями р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.