ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, № 1, с. 62-67
УДК 567. 95:551.73
О НЕКОТОРЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА
У1УАХ08АШи8 РЕИМтШ KALANDADZE ЕТ KURKIN (АШМОБООТ1А, DICYNODONТIDAE), СВЯЗАННЫХ С ВОЗМОЖНЫМИ
ТРОФИЧЕСКИМИ АДАПТАЦИЯМИ
© 2004 г. М. В. Сурков
Саратовский государственный университет Поступила в редакцию 26.09.2002 г. Принята к печати 08.10.2002 г.
Описаны посткраниальные остатки У1уахо8аигш регшкш Ка1аМа^е & Кигкт, 2000. В строении плечевого пояса и передних конечностей отмечены признаки, вероятно, связанные с адаптацией к питанию подземными частями растений. Особенности строения ацетабулюма отражают близость У1уахозаигш к триасовым аномодонтам.
Реконструкции возможных адаптаций ископаемых тетрапод - одна из наиболее интересных тем исследований в палеонтологии. В этом плане аномодонты представляют собой очень перспективную и слабо изученную группу терапсид. Господствуя в поздней перми и в триасе среди фитофагов, различные группы аномодонтов, несомненно, освоили питание в различных экологических об-становках и на разных ярусах растительности. Иногда возникали своеобразные формы типа раннетриасового Lystrosaurus (Watson, 1912, 1913), приспособленного, возможно, к полуводному образу жизни, или даже к подземному обитанию -позднепермские Cistecephalus и Kawingosaurus (Cluver, 1978; Cox, 1972). Морфологические признаки, связанные с адаптациями у остальных таксонов, гораздо слабее выражены, и поэтому их распознавание и интерпретация более трудны и неоднозначны, особенно при неполном ископаемом материале. Тем не менее, даже фрагментарный материал иногда содержит достаточное количество информации, по которой можно восстановить некоторые особенности обитания ископаемого таксона. Именно такой случай представляют собой посткраниальные остатки позднепермского ди-цинодонта Vivaxosaurus (Каландадзе, Куркин, 2000), специфические признаки которых позволяют реконструировать некоторые особенности жизни этого животного.
При упоминании коллекционных материалов в работе были использованы следующие сокращения: ПИН - Палеонтологический институт РАН (Москва); BMNH - British Museum of Natural History (Лондон); UT - Universität Tübingen Museum und Institut für Geologie und Palaeontologie (Тюбинген).
Посткраниальный скелет Vivaxosaurus permi-rus Kalandadze et Kurkin, 2000 (голотип ПИН,
№ 1536/1; верхняя пермь, вятский горизонт; местонахождение Бережане, Кировская обл.) представлен отдельными целыми костями и многочисленными фрагментарными остатками. Наиболее полными и диагностируемыми оказались правые и левые коракоидные пластины, представленные сросшимися коракоидами и прокора-коидами, целая левая и проксимальная часть правой плечевой кости, целая правая и дистальная часть левой лопатки.
Лопатка (рис. 1, а; Бе). Длина целой кости вдоль средней линии 280 мм. Лопасть сильно расширена дорсально. Верхний край выпуклый, судя по слабобугристой поверхности, оканчивался хрящом при жизни животного. Его ширина 185 мм. Латеральная поверхность лопасти слабовогнутая. Верхняя треть заднего края осложнена широким валиком вдоль латеральной поверхности, сильно расширена кзади и слегка отогнута внутрь. Нижний конец кости массивный, его максимальная ширина 120 мм. Акромион (рис. 1, а; аег) расположен низко, в 40 мм выше гленоидной впадины. На постеролатеральном краю, на уровне акромиона, расположен небольшой бугор для длинной головки трицепса (рис. 1, а; 1шй). Гленоидная впадина (рис. 1, а; еау§1) неправильной формы (80 х 60 мм), ориентирована вентролатерально.
Коракоиды и прокоракоиды У1уахо8аши срослись вместе и формируют единую пластину (рис. 1, б). Коракоиды (рис. 1, б; С) - массивные кости с вогнутым задним и округлым, сильно утолщающимся кзади, медиальным краем. Задний край массивный, вдоль его средней линии проходит желоб длиной около 30 мм. Латеральная часть кости, в области гленоидной впадины, очень массивная, с разделенной на две неравные части артикулярной поверхностью. Меньшая фасетка, для сочленения с лопаткой, треугольная,
C
acr
i_i
fsc
tmj
cavgl
acr
Cl
C
Рис. 1. Плечевой пояс: а, б - Vivaxosaurus permirus Kalandadze et Kurkin (голотип ПИН, № 1536/1) сбоку и снизу; в -Echidna (схема по: Westling, 1889). Обозначения: C - coracoideum; Cl - clavicula; Pc - procoracoideum; Sc - scapula; acr -acromion; fsc - foramen supracoracoideum; cavgl - cavitas glenoidalis; tmj - m. teres major; tmtl - tuberculum m. triceps; tor -torus. Масштабная линейка - 40 мм.
размером 40 х 30 мм. Гленоидная часть артикуляр-ной поверхности несколько больше (45 х 35 мм) и имеет неправильную, продольно удлиненную форму.
Прокоракоиды (рис. 1, б; Рс) неправильной формы. Антеромедиальные края обеих костей разрушены. Латеральный край массивный, треугольный в сечении (40 х 45 мм), его поверхность выпуклая, разделена на две, почти равные части -для гленоидной впадины и для сочленения с лопаткой. Спереди от лопаточной фасетки расположена овальная вырезка для надкоракоидного отверстия (рис. 1, •; fsc) глубиной 25 мм, шириной
10 мм. Это отверстие почти полностью замкнуто прокоракоидами, за исключением латеральной границы, сформированной лопаткой.
Плечевая кость (рис. 2). Длина целого образца 216 мм. Проксимальный эпифиз массивный, бло-ковидный в сечении. Суставная поверхность выпуклая, покрыта крупными бугорками, при жизни животного была покрыта толстым хрящом. Проксимальный эпифиз на постеродорсальном краю кости осложнен массивным удлиненным валиком длиной 75 мм, с мелко струйчатой поверхностью (рис. 2; tmsbcs). Дистальнее упомянутого валика имеется небольшой овальный бугор для
а
tmspc
cd
cP
a
cd
tr
Рис. 2. Кости конечностей и фрагмент тазового пояса Vivaxosaurus permirus Kalandadze et Kurkin (голотип ПИН, № 1536/1): a, б - правая плечевая кость, вид с постеровентральной и антеродорсальной сторон; в, „ - ацетабулярная часть левой подвздошной кости снаружи и сзади; д - дистальная часть левой малой берцовой кости. Обозначения: ac - acetabulum; cd - crista deltopectoralis; cp - capitulum; fent - foramen entepicondilus; ipac - incisurum postacetabulum; tmtm -tuberculum m. triceps medialis; tmsbcs - torus m. subcoracoscapularis; tmspc - torus m. supracoracoidalis; tr - trochlea; tsac -tuber supracetabularis. Масштабная линейка - 40 мм.
медиальной головки трицепса (рис. 2; 1ш1ш). Ан-теровентральная поверхность кости около проксимального эпифиза осложнена гребневидным выступом длиной около 55 мм (рис. 2, б; 1ш8рс), к которому, вероятно, прикреплялся надкоракоид-ный мускул. Дельтопекторальный гребень (рис. 2; сё) широкий, массивный, протягивается дистально на 2/3 длины кости. На вентромедиаль-ной стороне он переходит в массивный валик для бицепса плеча, который пронзен крупным энтэ-пикондилярным отверстием (рис. 2, а; fent). Дис-тальные надмыщелки широкие (ширина дис-тального эпифиза 163 мм), энтэпикондилярный массивнее эктэпикондилярного. Суставные поверхности для лучевой (рис. 2, а; ср) и локтевой (рис. 2, а; костей выпуклые, покрытые мелкими ямками, локтевой мыщелок меньше лучевого.
Подвздошная кость (рис. 2, в, „). Сохранился один обломок проксимальной части подвздошной кости с ацетабулярной впадиной. Кость массив-
ная, ширина над ацетабулюмом 55 мм, книзу, на уровне нижней трети ацетабулюма, кость расширяется до 110 мм. Надацетабулярный гребень (рис. 2, в, „; tsac) массивный и очень широкий. Он формирует верхний и частично задний край ацетабулюма, образуя выступ высотой 25 мм и шириной 75 мм. Постацетабулярная вырезка (рис. 2, в, „; 1рас) неглубокая. Ацетабулюм (рис. 3, в; ас) слегка овальный, сферически вогнутый, его диаметр 65 мм. Артикулярные поверхности для лобковых и седалищных костей ориентированы вен-трально. Лобковая кость больше седалищной, ее форма неправильная, трапециевидная, длина 60 мм, ширина 40 мм. Сочленовная поверхность для седалищной кости длиннее, но уже (70 х 20 мм). Артикулярные поверхности для седалищной и лобковой кости образуют угол около 120°.
Малая берцовая кость (рис. 2, д). Сохранилась только дистальная часть левой кости длиной около 160 мм. Кость тонкая, диаметр в диафизе
25 мм. Дистальный эпифиз сильно расширен, в сечении слабоовальный. Артикулярная поверхность слабовыпуклая, слегка сужается кзади. Поперечная ширина эпифиза 40 мм, продольная длина - 45 мм.
Несмотря на фрагментарность, посткраниальные остатки Vivaxosaurus permirus несут несколько особенностей, которые позволяют сделать предварительные выводы о его образе жизни и выявить некоторые общие закономерности в конструкции посткраниального скелета аномодонтов.
В качестве одного из наиболее выраженных морфологических особенностей посткраниального скелета Vivaxosaurus следует отметить сильно расширенную кзади лопасть лопатки, которая осложнена продольным валиком на латеральной стороне (рис. 1, а; tor). Эта область, несомненно, служила для прикрепления сильно развитой мускулатуры, реконструкция которой может быть сделана на основе сравнительных данных по современным рептилиям и млекопитающим (Für-bringer, 1900; Romer, 1922; Гуртовой, Дзержинский, 1992). Основные мускулы, берущие свое начало от каудальной части лопатки рептилий, это подкоракоидно-лопаточный мускул (m. subcora-coscapularis), крепившийся вдоль заднего края на ее внутренней стороне, и зубчатые мышцы (m. serrati), соединявшие дорсальную часть лопатки с туловищем. У млекопитающих обособляется еще один мускул - большая круглая мышца (m. teres major), которая также крепится к заднему углу лопатки.
Сильно оттянутый кзади верхний угол лопатки Vivaxosaurus, несомненно, отражает специализацию и усиление мускулатуры, начинающейся на этой области. Ассоциация этого участка с местом прикрепления мигрировавшей назад и усиленной зубчатой мускулатуры маловероятна, так как смещение этих мускулов на задний угол лопатки связано с формированием парасагиттально ориентированных конечностей у млекопитающих (Кузнецов, 1999). Своеобразное строение лопатки Vivaxosaurus наиболее вероятно связано с дорсальным расположением и усилением подко-ракоидно-лопаточной мускулатуры, которая у современных рептилий
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.