УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 1, с. 87-96
УДК 59708.553.2
О ПОПУЛЯЦИОННЫХ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА РЫБ
© 2007 г. М. И. Шатуновский, Г. И. Рубан, Н. В. Акимова
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва
Проанализированы результаты собственных исследований и данные литературы по развитию репродуктивной системы, плодовитости, возрасту достижения половой зрелости, соотношению полов и периодичности нереста у рыб (осетровых, карповых, окуневых, сельдевых, сиговых, корюшко-вых, лососевых и др.), обитающих в различных условиях, в том числе измененных под влиянием антропогенного воздействия. На основе результатов этого анализа выявлено многообразие механизмов регуляции воспроизводства рыб в естественных и антропогенно-модифицированных условиях и разработана схема систематизации этих механизмов, функционирующих на различных уровнях организации биологических систем.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема воспроизводства является одной из ключевых в теории динамики популяций рыб. Она теснейшим образом связана с проблемами онтогенеза [54].
Параметры воспроизводства отдельных особей не остаются постоянными в течение их жизни, следовательно, можно говорить об онтогенетических механизмах регуляции воспроизводства, действующих на уровне клеток, органов и организма в целом.
Масштабы воспроизводства в популяциях зависят от количества икры, ежегодно откладываемой самками. Они определяются численностью участвующих в нересте производителей и их абсолютной плодовитостью [14, 53, 54, 115] и, следовательно, регулируются популяционными механизмами.
В настоящей работе сделана попытка анализа и систематизации механизмов регуляции воспроизводства рыб. Авторы полагают, что регуляция воспроизводства популяции осуществляется рядом механизмов, действующих на уровнях клеток, органов, организмов и популяций. Поэтому в основу систематизации механизмов регуляции воспроизводства рыб были положены представления об этих четырех уровнях организации.
КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА РЫБ
На клеточном уровне параметры воспроизводства самок рыб определяется изменчивостью таких характеристик, как:
а) продолжительность периода превителлоге-неза;
б) продолжительность периода вителлогенеза;
в) возрастные изменения средних размеров дефинитивных ооцитов.
Продолжительность периода превителлогене-за и вителлогенеза определяет возраст достижения половой зрелости самок и периодичность их повторных репродуктивных циклов. Изменение возраста достижения половой зрелости и периодичности размножения при изменении условий обитания осуществляется в основном за счет изменения продолжительности периода превителлоге-неза. Продолжительность периода превителлогене-за (I и II стадии зрелости гонад) при половом созревании существенно различается у длинноцикловых и короткоцикловых видов рыб, а также в разных популяциях одного вида, обитающих в разных трофических и термических условиях. Например, у карпа (Cyprinus carpió) он длится 2 года, европейского угря (Anguilla anguilla) - 10-12 лет, русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii) - 9-10 лет, севрюги (Acipenser stellatus) - 10 лет, что составляет 10-15% от общей продолжительности жизни особей [33]. У сибирского осетра (Acipenser baerii) обской популяции период превителлогенеза длится 6 лет, а у самок нижнеленской популяции - 78 лет. Улучшение термических и трофических условий в тепловодной аквакультуре сопровождается резким увеличением темпа линейного и весового роста и приводит к значительному сокращению продолжительности периода превител-логенеза у ленского осетра и к уменьшению возраста достижения половой зрелости в 1.5 раза [2]. Показано, что при выращивании растительноядных рыб в водоемах Румынии за счет увеличения длительности прохождения периода превителлогенеза ооцитов самки достигают поло-возрелости на два года позже, чем в природном водоеме - р. Янцзы [100]. При повторных половых циклах именно продолжительностью периода пре-
вителлогенеза определяется ритм размножения, хотя в этом случае она, как правило, меньше, чем при половом созревании [2, 3]. У короткоцикло-вых рыб, например, у снетка (Osmerus eperlanus) Псковского озера, период превителлогенеза составляет несколько месяцев [20].
Продолжительность периода вителлогенеза (трофоплазматического роста ооцитов) меньше, чем периода превителлогенеза, и может существенно различаться у длинноцикловых и корот-коцикловых рыб. У длинноцикловых рыб продолжительность этого периода велика и составляет, например у сибирского осетра, не менее 2 лет как при достижении половой зрелости, так и при повторных половых циклах [1]. У рыб с более коротким жизненным циклом (сельдевые, карповые, окуневые, щуковые) она составляет всего несколько месяцев и может значительно различаться у разных видов в связи с особенностями их размножения [14, 39, 92]. Среди рыб, размножающихся в весенне-летний период, можно выделить две группы видов. У одних процесс вителлогенеза заканчивается к зиме, и самки зимуют с половыми клетками в конечных фазах вителлогенеза (щуковые, окуневые, камбаловые, некоторые карповые и др.) [39, 91], а у других -красноперка (Scardinius erytrophthalmus), пескарь (Gobio gobio) и салака (Clupea harengus membras) [14, 84] - интенсивный вителлогенез наблюдается весной, незадолго до периода размножения. У ряда видов рыб с осенне-зимним нерестом (сиговые и другие виды) процесс вителлогенеза кратковре-менен и происходит в осеннее время [39, 68], что связано с различиями в сезонной ритмике генеративного обмена [39, 92].
У самок некоторых полицикличных видов -окуня (Perca fluviatilis) и храмули (Varicorhinus ca-poeta) - при достижении половой зрелости дефинитивные ооциты, как правило, на 30-50% в среднем мельче, чем у средневозрастных самок; в то же время у самок старших возрастных групп размеры зрелой икры меньше [20, 27, 41, 47, 48, 109, 110]. При этом выметывается полноценная икра. За счет снижения средних дефинитивных размеров ооцитов происходит увеличение индивидуальной абсолютной и относительной плодовитости (ИАП и ИОП). Таким образом, можно сказать, что, несмотря на меньшие значения гонадосомати-ческого индекса (ГСИ), у таких рыб за счет небольшого снижения массы зрелых ооцитов увеличиваются ИАП и ИОП.
У горбуши (Oncorhynchus gorbusha), акклиматизированной в европейской части России, размер и жирность икры выше у крупных рыб, у которых относительные плодовитость и масса продуцируемых половых продуктов меньше [43, 62].
Известно, что качество потомства зависит от размеров дефинитивной икры [48, 54, 106, 108,
113]. У русского осетра и севрюги ооциты в задней части яичника крупнее, чем в головной его части. При этом развитие крупных ооцитов в хвостовой части яичника происходит быстрее и более синхронно, из них вылупляются более крупные и жизнестойкие предличинки [98].
МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ КОЛИЧЕСТВА ООЦИТОВ В ЯИЧНИКАХ РЫБ (УРОВЕНЬ ОРГАНОВ)
К механизмам лабильности воспроизводства на уровне органов (яичника) можно отнести:
а) изменение степени асинхронности развития ооцитов;
б) частичную резорбцию ооцитов.
У рыб с асинхронным ростом ооцитов, сазан, ерш (Gimnocephalus сетиш) и многих других видов, количество выметываемых порций икры зависит от гидрологических и других условий. Так, у ерша в водоемах различных широт степень асинхронности развития ооцитов неодинакова, на севере она меньше, чем на юге. Самки в северных водоемах, как правило, выметывают одну порцию икры, но у них асинхронность развития ооцитов сохраняется. При этом часть ооцитов, которая потенциально составляет вторую порцию, в связи с коротким вегетационным периодом в этих водоемах не развивается до дефинитивного состояния, а подвергается резорбции. В водоемах средних и южных широт у ерша степень асинхронности роста ооцитов больше и самки выметывают несколько порций икры [39]. У тюльки (С1иреопеПа сиИтеп^) в Каспийском и Азовском морях самки выметывают 3-4 порции икры. Проникновение вида в более северные водоемы, такие как Рыбинское, Куйбышевское и Воткин-ское водохранилища, сопровождалось уменьшением количества выметываемых порций икры до двух [59]. Это свидетельствует не о переходе одного типа икрометания в другой, а о том, что особенности развития половых клеток и ритма размножения особей тесно связаны с условиями существования производителей, влияющими на их обменные процессы и тем самым на процессы воспроизводства особей. Интересно, что у трехиглой колюшки (Gasterosteus аси1еа^) Курильских островов наблюдается противоположная тенденция - в реках северных островов она выметывает три порции икры, а южных - две или одну порции [64]. Исходя из сходства климатических условий этой группы островов, вероятно, наблюдаемые различия в количестве выметываемых порций икры связаны не с термическим фактором, а с трофическими условиями. У единовременно нерестующих видов асинхронность в росте ооцитов незначительна и не сказывается на уровне их вос-
производства, поскольку к моменту созревания ооцитов она исчезает.
Резорбция ооцитов происходит как во время достижения самками половой зрелости, так и на разных стадиях повторных половых циклов, а также у самок в период старости, затрагивая ооциты периода превителлогенеза и трофоплаз-матического роста. В норме она является необходимым процессом восстановления и регулирования функции половых желез. В период достижения особями половой зрелости и при повторных половых циклах резорбция части ооцитов (в периоды превителлогенеза и вителлогенеза) несет функцию "регулирования плодовитости" - приведения в соответствие обменных возможностей организма с количеством и качеством дефинитивных половых клеток [32, 34, 66, 83]. Резорбци-онные процессы могут быть обусловлены различными факторами. Одним из них, вызывавшим резорбцию ооцитов у осетровых рыб, являлся дефицит белка в организме самок [18]. При этом во время дегенерации и резорбции икры у самок осетровых рыб происходило освобождение микроэлементов из органических комплексов и перераспределение их в организме рыб, что проявлялось в более высоком содержании
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.