ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 41-47
УДК 564.121+551.762/763(571.1/5)
О ПОЗДНЕЮРСКИХ И РАННЕМЕЛОВЫХ УСТРИЦАХ (BIVALVIA, OSTREIDAE) СЕВЕРА СИБИРИ
© 2014 г. И. Н. Косенко
Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН, Новосибирск Новосибирский государственный университет e-mail: KosenkoIN@ipgg.sbras.ru Поступила в редакцию 13.02.2013 г. Принята к печати 01.08.2013 г.
Рассмотрены морфология и таксономический вес признаков позднеюрских—раннемеловых устриц севера Сибири. Описан новый вид Deltoideum exoticum sp. nov.
DOI: 10.7868/S0031031X14040096
В пограничных юрско-меловых отложениях севера Сибири и Урала устрицы представлены весьма разнообразно. В настоящее время систематике юр-ско-меловых устриц из бореальных разрезов не уделяется достаточного внимания. Последние работы, касающиеся этой темы, были опубликованы более 30 лет назад (Захаров, 1966; Захаров, Месежников, 1974), однако при выделении таксонов низкого ранга (виды и роды) не в полной мере учитывалась высокая степень изменчивости устриц, в связи с чем появилась необходимость переизучения коллекций и ревизии систематики устриц.
Автором были изучены коллекции позднеюр-ских и раннемеловых устриц, собранные в 1960-х гг. В.А. Захаровым из кимериджских и волжских разрезов Северного Урала (рр. Лопсия, Толья, Маурынья) (Захаров и др., 2005) и Приполярного Урала (р. Ятрия), а также из кимериджских, волжских, бериасских и валанжинских разрезов севера Средней Сибири (рр. Боярка, Большая Романиха, Дябака-Тари), и в 2007 г. отрядом палеонтологов ИНГГ СО РАН из пограничных юрско-меловых отложений на Северном Урале (р. Маурынья) (Алифиров и др., 2008) (рис. 1). Наряду с изучением морфологии раковин, было проведено исследование их микроструктуры методом электронно-сканирующей микроскопии. Всего было исследовано более 300 экз. устриц.
В работах, посвященных систематике устриц, традиционно уделялось внимание таким таксономическим признакам, как форма и размер раковины, строение замка, форма и положение мускульного отпечатка, отношение высоты раковины к длине (В/Д) (Захаров, 1966; Treatise..., 1971; Pugaczewska, 1971) (рис. 2). Автором были подсчитаны коэффициенты удлинения раковин для устриц Liostrea praeanabarensis Zakharov и L. ana-barensis Bodylevsky. Несмотря на значительные различия в форме раковин, средние значения коэффициентов удлинения оказались близкими и
не позволили разделить виды по этому признаку. Нами предпринимались попытки найти другие количественные характеристики в качестве видоспе-цифических, однако они не привели к успешному результату. Поэтому систематические построения для устриц приходится основывать на качественной оценке таксономических признаков.
В изученной коллекции довольно резко выделяются две группы устриц. Первая группа представлена крупными моллюсками с толстыми раковинами неправильной формы и грубой скульптурой нарастания на обеих створках, определяемыми как Liostrea ex gr. delta. Вторая группа — устрицы средних и крупных размеров с тонкими асимметричной формы раковинами с более тонкими линиями нарастания. В эту группу входят волжские L. praeanabarensis и валанжин-ские L. anabarensis с севера Средней Сибири. Меж-
Рис. 1. Положение разрезов: 1 — р. Лопсия, 2 — р. Толья, 3 — р. Маурынья, 4 — р. Ятрия, 5 — р. Боярка, 6 — р. Большая Романиха, 7 — р. Дябака-Тари.
Рис. 2. Схема замеров и элементы морфологии раковин устриц (Ью^геа апаЬагеп818 Во(1у1еу8ку): В — высота раковины, Д — длина раковины, ЗП — замочная площадка, ОМЗ — отпечаток мускула-замыкателя, Вз — высота замка, Дз — длина замка.
ду двумя этими группами существуют различия, позволяющие отнести их к разным родам.
Для первой группы характерна большая моди-фикационная изменчивость, грубые знаки роста на правой и левой створках, большие замочные площадки с хорошо выраженной лигаментной бороздой. Представители второй группы имеют относительно стабильную форму раковин: левая створка выпуклая, правая створка плоская, либо слегка вогнутая, скульптура роста на правой створке очень тонкая, одинаковая у различных видов; замочные площадки этих устриц относительно небольшие, со слабо выраженной лига-ментной бороздой. На основании этих особенностей представители первой группы относятся к роду De1toideum, устрицы второй группы — харак-
терные представители рода Liostrea. Особенности строения раковин устриц позволяют выдвинуть предположение о различиях в образе жизни представителей родов Liostrea и Deltoideum. На наш взгляд, устрицы рода Liostrea большую часть жизни проводили полупогруженными левой выпуклой створкой в мягкий субстрат, о чем также свидетельствуют отсутствующие либо крайне небольшие площадки прирастания, крыловидные расширения у части представителей Liostrea prae-anabarensis (по-видимому, служащие для защиты тела моллюска от попадания частиц грунта), крутые борта левых створок у Liostrea anabarensis (Захаров, 1963). Морфология раковин устриц рода Deltoideum напрямую зависела от особенностей их этологии.
Особняком среди изученных устриц стоит Li-ostrea plastica (Trautschold). Большинство устриц этого вида прикреплялись к пупкам аммонитов родов Pavlovia и Strajevskya. Гипотеза о прижизненном поселении устриц на аммонитах была высказана Захаровым, описавшим отклонения в строении раковины аммонита из-за чрезмерно разросшейся раковины устрицы (Захаров, Ме-сежников, 1974). В изученной коллекции присутствуют аммониты с прикрепленными к ним с обеих сторон устрицами, что также свидетельствует в пользу гипотезы о псевдонектонном образе жизни этих форм (рис. 3). Раковины представителей L. plastica тонкие с очень слабыми знаками роста, зачастую повторяющие скульптуру аммонита, макушки на левой створке выступают за пределы замочного края, подобно макушкам представителей рода Gryphaea. Перечисленные особенности не позволяют отнести этих устриц к роду Liostrea. Вопрос о систематическом положении этой устрицы остается открытым и требующим дальнейшего изучения. Возможно, устриц L. plastica следует обособить в отдельный род.
Рис. 3. Две устрицы Liostrea plastica (Trautschold), прикрепленные с обеих сторон к пупкам аммонита Pavlovia sp., экз. № 2048/16 (х1); Полярный Урал, р. Ния-Ю.
Внутри рода Liostrea виды разделяются достаточно четко: L. praeanabarensis отличается от L. anabarensis более грубой скульптурой роста на левой створке. Другие морфологические признаки этих устриц сильно изменяются в пределах одного вида. Гораздо сложнее различать виды в роде Deltoi-deum. В первую очередь это связано с тем, что все морфологические признаки этих устриц варьируют в очень широком диапазоне (в коллекции нет двух идентичных экземпляров), и нами не было найдено ни одного видоспецифического признака. Изменчивость хорошо наблюдается на примере выборки устриц D. ex gr. delta из разреза р. Лопсия. В коллекции представлены около 20 экз., собранных из одного слоя обнажения 41 (Захаров, Месежников, 1974; Захаров и др., 2005). Форма раковины меняется от субквадратной, дельтоидальной до субпрямоугольной, вытянутой в высоту (табл. VI, фиг. 4; см. вклейку). Даже у экземпляров из одной банки форма раковины и замочной площадки совершенно различны — у одной раковина каплевидной формы с трапецеидальной замочной площадкой, у другой дельтоидальной формы с треугольной площадкой. Однако нет сомнений в том, что обе эти устрицы принадлежат к одному виду, поскольку прикреплены друг к другу, образуя сросток (устричные банки и сростки обычно образуются устрицами одного вида) (рис. 4). Эти наблюдения показывают высокую индивидуальную изменчивость устриц и подтверждают необходимость постановки вопроса о ревизии таксонов низкого ранга, выделенных по этим признакам.
Есть основания полагать, что выделенное большое количество видов толстораковинных устриц может быть на самом деле лишь многообразием форм раковин (зависящих от этологии) небольшого числа видов. По мнению М. Махальского, все верхнеюрские (из кимериджского и волжского ярусов) толстораковинные устрицы Deltoideum ex gr. delta принадлежат к одному виду D. delta (Smith), так как все характерные для вида таксономические признаки у них одинаковые, а изменяется лишь форма раковины в зависимости от субстрата, на котором обитали устрицы (Machalski, 1998). Также выделены этологические типы устриц D. delta в зависимости от морфотипа раковины, и найдена зависимость формы раковины устриц от темпов осадконакопле-ния (Machalski, 1998) (рис. 5). Толстораковинные устрицы получили в Сибири очень широкое распространение и просуществовали дольше, чем в Европе. В Западной Европе они распространены в ки-меридже, в Польше дожили до волжского яруса, а в Сибири эта ветвь сохранилась до раннего мела (Machalski, 1998). Махальский относит устриц, определяемых отечественными исследователями как Liostrea anabarensis, к виду Deltoideum delta, и считает их одними из последних представителей данного вида. На наш взгляд, устрицы Liostrea ana-barensis не относятся к роду Deltoideum, о чем было сказано выше, однако мы поддерживаем точку зрения Махальского и считаем, что представители рода
Deltoideum просуществовали в Сибири, по крайней мере, до раннего валанжина. К этому роду могут быть отнесены крупные толстораковинные устрицы из разрезов нижнего валанжина севера Средней Сибири, описанные Захаровым в качестве вида Li-ostrea cucurbita (Захаров, 1966). Большая толщина раковин этих устриц и грубые знаки роста на створках характерны как раз для рода Deltoideum. Также в Сибири наблюдается большее разнообразие мор-фотипов раковин — помимо плоских, чашеобразных, выпуклых грифееобразных, здесь наблюдается еще и морфотип "Liostrea gibberosa": раковины с сильной радиальной складкой, выраженной в виде киля на левой створке, и соответствующей ему депрессией на правой (рис. 5). Скорее всего, раковины этого морфотипа формировались при очень быстром темпе осадконакопления, служа защитой тела моллюска от попаданий инородных частиц. Для окончательного решения вопроса о систематическом положении Deltoideum ex gr. delta следует сравнивать выборки устриц из разнофациальных отложени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.