ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 234-236
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =
УДК 574.34:574.583(282.247.211)
О ПРИМЕНЕНИИ МЕТОДА ОРТОГОНАЛЬНЫХ РАССТОЯНИЙ ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ПЛАНКТОНА
ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА © 2013 г. М. Т. Сярки*, С. П. Чистяков**
*Институт водных проблем Севера Карельского научного центра РАН 185003 Петрозаводск, просп. Ал. Невского e-mail: MSyarki@yandex.ru **Институт прикладных математических исследований Карельского научного центра РАН
Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 e-mail: chistiakov@krc.karelia.ru Поступила в редакцию 13.03.2012 г.
Ключевые слова: сезонная динамика планктона, модель с ошибками измерений, метод ортогональных расстояний.
DOI: 10.7868/S036705971302011X
Одним из самых важных процессов в лимниче-ских экосистемах, особенно в крупных озерах, являетя сезонная динамика планктона. Известно, что характер сезонных процессов в планктоне центральной и глубоководных частей Онежского озера за последние 50 лет существенно не изменился (Онежское озеро. Атлас, 2010; Ladoga and Onego..., 2010; Сярки, 2008), т.е. планктонные системы в этих районах находятся в динамическом равновесии и, следовательно, существует средне-многолетняя траектория их сезонной динамики. Нами предложен подход, основанный на описании среднемноголетней сезонной динамики характеристик планктона с помощью нелинейных регрессионных моделей, параметры которых оцениваются с использованием метода ортогональных расстояний (м.о.р).
Построение регрессионной модели сезонной динамики планктона связано с серьезными методическими проблемами. Основная их них — необходимость использования для построения модели среднемноголетней динамики данные за несколько лет. Поскольку гидробиологические процессы, наблюдаемые в разные годы, различаются не только интенсивностью, но и значительными временными сдвигами, объединение данных за несколько лет фактически приводит к эффекту ошибок измерения независимой переменной (в нашем случае времени), хотя в действительности значения независимой переменной известны точно. В этой ситуации использование классического нелинейного метода наименьших квадратов (н.м.н.к) для оценки пара-
метров функции регрессии не может считаться корректным, так как метод основан на предположении, что независимые переменные измерены без ошибок, и его применение в случае нарушения данного предположения приводит к смещенным оценкам параметров функции регрессии.
Эффект смещения оценок особенно сильно проявляется в случае небольших объемов выборок, что является характерным для гидробиологических данных. Корректный подход в этой ситуации состоит в использовании модели с ошибками измерений (measurement error model). Обозначим y,x,i = 1,2,...,n наблюдаемые значения зависимой (отклика) и независимой переменных. Модель с ошибками измерений основана на предположении, что наблюдаемые значения отклика могут быть представлены в виде (Boggs, Rogers, 1990)
Уi = f (x, + 8, ; b ) - s, ,i = 1,2,...,n.
* *
Здесь 6, ,5, ,i = 1,2,...,n представляют собой неизвестные ошибки измерений отклика и независимой переменной и b* — вектор неизвестных параметров функции регрессии f. Для оценки параметров модели был разработан метод ортогональных расстояний и соответствующая регрессия получила название регрессия (методом) ортогональных расстояний (orthogonal distance regression) (Boggs et al., 1987). Метод основан на аппроксимации b* посредством нахождения b, для которого сумма квадратов ортогональных
О ПРИМЕНЕНИИ МЕТОДА ОРТОГОНАЛЬНЫХ РАССТОЯНИЙ
235
N, тыс. экз/м2
Время,сут
Сезонная динамика численности (Ы, тыс. экз/м2) рачкового планктона центральной и глубоководной частях озера. 1 — метод ортогональных расстояний; 2 — нелинейный метод наименьших квадратов; 3 — эмпирические данные.
расстояний от n точек данных до кривой fx; b) минимальна и приводит к задаче минимизации
n i=1
по параметрам b, 5, 6 при ограничениях yi = f (xi + 8,;b) - si, i = 1,2,...,n
для некоторых фиксированных, но неизвестных
* *
б;, s, , i = 1,2,...,n и вектора b неизвестных параметров функции регрессии f Для построения моделей использовался модуль ODR из библиотеки SkyPy для языка Питон (http://www.skypy.org), основанный на алгоритме Боггса (Boggs et al., 1989).
Так как сезонная динамика планктона в значительной степени определяется температурным фактором, в качестве функции регрессии f использовалась функция, применявшаяся для описания сезонной динамики температуры воды в некоторых озерах Карелии (Пальшин, Ефремова, 2005) и имеющая следующий вид:
f(t;b) = bo + blS(b2(t - Ьз))(1 - S(bA(t - b5)),
где b0, bx b2, b3, b4, b5 — неизвестные параметры, t —
время в сутках (с начала года), а S(x) = ex/(1 + ex) — сигмоидальная (логистическая) функция.
Для оценки параметров моделей использовались данные комплексных гидробиологических съемок на Онежском озере с мая по ноябрь за период с 1988 по 2008 гг., полученные Институтом водных проблем Севера КарНЦ РАН. Ряды численности и биомассы как общей, так и основных групп зоопланктона за разные годы объединяли в
одну выборку, а в качестве независимой переменной использовали время в сутках с начала года.
Различия в регрессионных моделях, построенных с использованием метода ортогональных расстояний и нелинейного метода наименьших квадратов, иллюстрируют графики соответствующих функций регрессии (см. рисунок), описывающих сезонную динамику численности рачково-го планктона в центральной и глубоководной частях Онежского озера (Ы, тыс. экз/м2). Анализ остатков модели показал, что средняя величина временных сдвигов достигает 5—7 сут, а максимальные отклонения от среднемноголетней траектории достигают 15—25 сут. Эти величины сопоставимы с колебаниями дат в гидротермическом режиме озера (сход и образование льда, термобар, период "биологического лета" и т.д.), разброс которых может достигать 1.5 мес. (Онежское озеро, 1999; Климат Карелии, 2004).
Апробация описанного выше подхода показала, что построенные модели имеют ряд преимуществ по сравнению со стандартными методами (Розенберг и др., 1994; Шитиков и др., 2005), применяющимися в гидробиологических исследованиях.
Во-первых, более корректно описывается форма сезонной динамики характеристик, особенно в области максимальных значений отклика. Модели позволяют легко вычислять соотношения различных величин, например среднегодовых, среднесезонных, среднемесячных и среднемного-летних максимумов (Сярки, 2008; Сярки, Текано-ва, 2008), а также оценивать абсолютные и относительные скорости изменения численностей и биомасс как планктона в целом, так и отдельных популяций (Сярки, Калинкина, 2010).
ЭКОЛОГИЯ № 3 2013
236
СЯРКИ, ЧИСТЯКОВ
Во-вторых, статистический анализ остатков
* *
моделей 5,-, 6,, i = 1,2, ..., n позволяет оценить межгодовую изменчивость сезонных процессов и ввести критерий для обнаружения экстремальных наблюдений (отскакивающих точек). Как известно, увеличение изменчивости и появление отскакивающих точек являются индикаторами начального этапа нарушения стабильности системы. Так, с помощью модели сезонной динамики суточной первичной продукции удалось проследить влияние спорадических выносов трансформированных сточных вод Целлюлозно-бумажного комбината (ЦБК) на планктон олиготрофного района озера (Сярки, Теканова, 2008).
По нашему мнению, предложенный подход предоставляет новые возможности для анализа сезонной динамики озерных экосистем и является весьма перспективным в исследовании устойчивости экологических процессов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Климат Карелии: Изменчивость и влияние на водные объекты и водосборы. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. 224 с.
Онежское озеро. Атлас. Отв. ред. Н.Н. Филатов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2010. 151 с.
Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 293 с.
Пальшин Н.И., Ефремова Т.В. Стохастическая модель годового хода температуры поверхности воды в озерах // Метеорология и гидрология. 2005. № 3. С. 85—94. Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Брусиловский П.М. Экологическое прогнозирование (Функциональные предикторы временных рядов). Тольятти, 1994. 182 с. Сярки М.Т. Зоопланктон // Биологические ресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 54-67.
Сярки М.Т., Калинкина Н.М. Оценка влияния лигно-сульфоната натрия на состояние природных и лабораторных популяций ветвистоусых ракообразных // Биология внутренних вод. 2010. № 4. С. 80-86. Сярки М.Т., Теканова Е.В. Сезонный цикл первичной продукции в Онежском озере // Изв. РАН. Сер. биол. 2008. № 5. С. 621-625.
Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология. Методы, критерии, решения. М.: Наука, 2005. Кн. 1. 281 с.
Boggs P.T., Byrd R.H., Schnabel R.B., Spiegelman C.H. A stable and efficient algorithm for nonlinear orthogonal distance regression // SIAM J. Sci. Stat. Comput. 1987. V. 8(6). Р. 1052-1078.
Boggs P. T., Rogers J.E. Orthogonal distance regression // Contemporary Mathematics. 1990. V. 112. P. 183-194. Boggs P. T., Byrd R.H., Donaldson J. R., SchnabelR.B. Algorithm 676 - ODRPACK Software for Weighted Orthogonal Distance Regression // ACM Trans. Math. Software. 1989. V 15(4). Р. 348-364.
Ladoga and Onego Great European Lakes. Observations and Modelling // Eds. L. Rukhovets and N. Filatov. Berlin: Springer-Praxis. 2010. 302 p.
ЭКОЛОГИЯ № 3 2013
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.