ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 6, с. 81-88
УДК 551.72:56.016:593.7
О ПРИРОДЕ ДОКЕМБРИЙСКИХ МИКРОФОССИЛИЙ ARCTACELLULARIA И GLOMOVERTELLA
© 2008 г. Т. Н. Герман, В. Н. Подковыров
Институт геологии и геохронологии докембрия РАН, Санкт-Петербург;
e-mail: vpodk@mail.ru Поступила в редакцию 13.04.2007 г.
Принята к печати 25.07.2007 г.
Рассматриваются причины взаимосвязи микрофоссилий формального рода Arctacellularia Hermann, 1976, представляющего собой цепочечные агрегаты клеток и нити рода Glomovertella Reitlinger, 1948, к которому относят разнообразно свернутые нити. Обсуждается возможная близость рассматриваемых микрофоссилий с разной морфологией к низшим аскомицетам. Цепочки Arctacellularia интерпретируются как экзогенно образованные споры, а связанные с ними нити рассматриваются как вегетативные гифы, с характерным закручиванием их в переходной фазе, возможно перед образованием спороношений. Приводится уточненный диагноз рода Arctacellularia и видов A. ellip-soidea Hermann, 1976, A. kelleri Hermann et Jankauskas, 1989 и описание нового вида Glomovertella miro-edikhia sp. nov.
Основной проблемой палеонтологии докембрия является определение систематической принадлежности, природы изучаемых организмов и хронологии их появления и дальнейшей эволюции. Большая часть неопротерозойских микрофоссилий имеет таксономически трудно диагностируемую морфологию. Эволюционную историю микроорганизмов по-прежнему приходится реконструировать, в основном, путем сравнения с современными формами органической жизни, близкими ископаемым по морфологии, образу жизни и, по возможности, циклам развития.
Данная работа связана с выяснением причины взаимосвязи двух ископаемых морфологически различающихся микроорганизмов формальных родов Arctacellularia Hermann, 1976 и Glomovertella Reitlinger, 1948. Микрофоссилии обнаружены в микробиоте мироедихинской свиты (р. Мироеди-ха, Туруханский р-н, Северо-Западная Сибирь), изотопный возраст отложений которой оценивается в инвервале от 850 до 950 млн. лет (Knoll et al., 1995; Петров, Семихатов, 1997). Органические остатки извлечены стандартным палинологическим методом мацерации в HF из тонкослоистых глинистых сланцев темно-серого и серого цвета.
Мироедихинская микробиота принадлежит к числу наиболее богатых биот позднего рифея по разнообразию неминерализованных органостен-ных микрофоссилий хорошей сохранности (Тимофеев, 1966, 1969; Герман, 1974, 1981, 1986, 1990; Тимофеев и др., 1976; Вейс, 1988; Вейс, Воробьева, 1998).
В геологической истории рифея Туруханского района мироедихинская свита отвечает насыщенному событиями отрезку, разделявшему время развития стабильных карбонатных платформ. В этот отрезок времени происходила смена мелководных обстановок проксимального шельфа на глубоководную обстановку дистального шельфа, что позволяет рассматривать отложения миро-едихинского палеобассейна как трансгрессивный комплекс (Петров, Семихатов, 1997). Фациально-экологическое распределение микрофоссилий и смена комплексов органических остатков полного разреза позднего рифея Туруханского поднятия освещена в ряде публикаций (Вейс, Петров, 1994; Вейс и др., 1998, 1999).
Микробиота характеризуется чрезвычайным обилием нитевидных остатков цианобактериаль-ной природы (Герман, 1974, 1981), на фоне которых резко выделяются крупные фрагменты цепочечных агрегатов, состоящих из клеток эллипсоидальной, коротко бочонковидной и цилиндрической форм. Эти микрофоссилии были выделены в род Arctacellularia с двумя видами: A. ellipsoidea Hermann, 1976 и A. doliiformis Hermann, 1976 (Тимофеев и др., 1976, с. 38-39, табл. X, фиг. 1-3, 5; табл. XIII, фиг. 9). Позднее были описаны два вида этого рода, представленные одиночными клетками: A. kelleri Hermann et Yankauskas, 1989 и A. varia Yankauskas et Hermann, 1989; последний является синонимом вида A. tetragonale (Maithy, 1975).
Цепочки и изолированные клетки Arctacellularia являются легко определяемым докембрийским морфотипом. Многочисленные находки этого рода обнаружены в глинистых породах стратотипа
Рис. 1. Сопоставление ископаемых цепочек грибов: а - Fractisporonites moniliformis (Clarke, 1965); б - Arc-tacellularia ellipsoidea (Hermann, 1976, emend.); в -monoserial "microforams" (Elsik, 1969).
верхнего рифея Южного Урала (бедерышинская связка зильмердакской свиты и укская свита; Янкаускас, 1982, табл. XXXV, фиг. 4, 5, 9, 13; табл. XXXIV, фиг. 6, 11; табл. XIII, фиг. 9, 12). В вычегодской свите верхнего рифея Тимана микрофоссилии обнаружены в ассоциации с анне-лидоморфными Parmia (Гниловская и др., 2000). Находки Arctacellularia отмечены также в глинистых фациях среднего рифея Канады (Bylot Supergroup, Baffin Island; Hofmann, Jackson, 1994, табл. 12, фиг. 16-20) и позднего докембрия Заира (Maithy, 1975).
К виду Arctacellularia ellipsoidea Hermann, 1976 были отнесены однорядные цепочки из тесно примыкающих друг к другу эллипсоидальных клеток. В зоне контакта клетки имеют характерные уплотнения линзовидной формы, а в центре -сфероидальной. Вдоль цепочки клеток наблюдаются узкие продольные тяжи. При описании го-лотипа этого вида не было отмечено, считавшееся случайным, расположение цепочки клеток вблизи узких прямых и несептированных нитей, чуть налегающих друг на друга (табл. VIII, фиг. 1, см. вклейку). Позднее, в этой микробиоте встречены находки, в которых наблюдалась подобная непосредственная связь цепочечных агрегатов с нитями, обычно свернутыми петлеобразно, в виде удлиненного мотка (табл. VIII, фиг. 4, 5, 11).
Закрученные в мотке нити расположены тесно и параллельно, с небольшим налеганием друг на друга (табл. VIII, фиг. 9, 13, 15). Повторяющиеся находки двух взаимосвязанных организмов разной морфологии послужили поводом более детального изучения таких органических остатков.
Вид Arctacellularia doliiformis Hermann, 1976 также характеризовался однорядной цепочкой клеток, форма которых варьирует от эллипсоидальной до коротко бочонковидной и цилиндрической. Клеточные перегородки утолщенные, линзовидные. Вдоль цепочки клеток проходят узкие тяжи (табл. VIII, фиг. 7). X. Гофман и Г. Джексон (Hofmann, Jackson, 1994) полагают, что этот вид тождественен A. ellipsoidea, поскольку в цепочке голотипа A. doliiformis клетки в начальной фазе развития имеют эллипсоидальную форму (табл. VIII, фиг. 7, узкая часть цепочки). По представлению Гофмана и Джексона, клетки этого вида, имеющие равную ширину, но разную длину могут быть гетероцистами или акинетами цианобактерий Gloeotrichia. Xотя мы согласны с выводом о тождественности двух видов, но нами предлагается иная интерпретации природы этих микрофоссилии.
По морфологии цепочка клеток A. doliiformis имеет сходство с цепочками грибных спор мезозойского рода Fractisporonites (Clarke, 1965) (рис. 1, а, •). Сходство проявляется в типе цепочечной организации клеток, их форме, близких размерах, наличии утолщенных межклеточных перегородок и узких тяжей, расположенных вдоль цепочки. Выявленное сходство с ископаемыми остатками грибной природы показало перспективность сравнения с современными организмами, особенно нитевидного строения, имеющими в цикле развития отчленение возможных органов размножения с образованием многоклеточной цепочки. Рассматриваемые микрофоссилии, по типу их организации (цепочками) и связи с нитями, ближе всего сопоставляются с поверхностным (экзогенным) спорообразованием, известным у актиномицетов, некоторых современных аскомицетов и близких к ним дейтеромице-тов (Курс..., 1981). Морфология, размеры клеток Arctacellularia и связанных с ними нитей отличают Arctacellularia от мицелиальных актиномицетов, ширина гиф которых не превышает 1.5 мкм. Рассматривались варианты сравнения ископаемых цепочек с грибными ооидиями и хламидоспорами, предназначенными для вегетативного размножения. Однако хламидоспоры обычно отделяются друг от друга участками коротких неизмененных гиф. Ооидии получаются в результате одновременного распада мицелия на отдельные клетки (Бородин, 1897). У микрофоссилий Arctacellularia клетки в цепочках тесно соприкасаются друг с другом, имеют характерные утолщенные межклеточные перегородки. У некоторых грибных
спор (род Felexites) такие перегородки могут быть в несколько раз толще, чем клеточная стенка (Elsik, 1989).
Для грибов очень характерен плеойоморфизм, вегетативное тело грибов построено однообразно и не дает возможности различать отдельные формы. Характерные отличия касаются только органов спороношения. На стадии спороношения морфология гриба может изменяться настолько значительно, что отдельные фазы развития грибов описываются под разными видовыми и родовыми названиями.
При бесполом размножении, как например, у некоторых современных аскомицетов, цепочки спор (конидии) образуются экзогенно. Конидии обычно закладываются как одноклеточные, но нередко делаются вторично многоклеточными из-за появления в них перегородок. Сумчатая стадия у некоторых видов этих грибов образуется редко. Ее трудно как наблюдать в природе, так и получить искусственно. Многие аскомицеты чаще встречаются в конидиальной стадии. Форма аскоспор разнообразная - от шарообразной или эллипсоидальной до цилиндрической. Морфологически конидии резко отличаются от вегетативных гиф, которые при образовании органов спороношения имеют тенденцию к плотному переплетению (Курс..., 1981).
Гипотетически, цепочки клеток вида A. ellip-soidea могут представлять собой цепочки экзо-спор, образованных при фрагментации спороносной гифы путем распадения ее на короткие участки, способные быстро округляться и покрываться собственной оболочкой (Курс., 1981). У некоторых современных аскомицетов специализированные гифы (конидиеносцы) несут цепочки спор (артроспоры) и могут встречаться с незрелыми перетициями. Артроспоры, достигая максимальной зрелости, принимают кубическую форму со слегка закругленными концами и служат как "reinfection agents" - заново инфицирующие споры (Taylor et al., 2004).
Другой процесс образования экзоспор мог проходить путем сегментации спороносных нитей, когда на определенной стадии развития нити расчленяются поперек перег
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.