ЖЭТФ, 2015, том 147, вып. 4, стр. 867 868 © 2015
О РАВНОВЕСНОЙ ФОРМЕ ЭРИТРОЦИТОВ
В. И. Марченко* Е. Р. Подоляк
Институт физических проблем им. П. Л. Капицы. Российской академии паук
1193:Ц, Москва, Россия
Поступила в редакцию 30 декабря 2014 г.
Показано, что предложенная Канхемом теория количественно описывает наблюдаемую двояковогнутую форму эритроцитов крови человека.
DOI: 10.7868/S0044451015040199
В 1930 г. Пондор [1] получил первые количественные данные для двояковогнутой формы эритроцитов. В 1972 г. Канхем [2] показал, что такая форма может соответствовать минимуму энергии
A J Н2 dS, (1)
где Н средняя кривизна ограничивающей эритроцит мембраны при заданном объеме V и площади поверхности S. В 1976 г. Делинг и Хелфриш [3] предложили добавить к энергии (1) линейный по кривизне член
BjHdS, (2)
возникающий за счет различия среды внутри и вне эритроцита. В дальнейшем теория усложнялась авторы пытались учесть нелокальное взаимодействие мембран и сдвиговую упругость мембран и ци-тоскелета внутри эритроцита (см., например, [4]). В итоге число введенных для описания формы эритроцитов материальных параметров стало слишком большим.
По нашему мнению, отказ от простейшей модели (1) обусловлен ненадлежаще проведенным сравнением теории с экспериментальными данными. При этом сравнении использовались так называемые модифицированные овалы Касини, параметризуемые тремя константами. При фиксированных объеме и площади поверхности остается лишь один параметр для задания формы. Для демонстрационных целей это допустимо, но для обоснованного
E-mail: mar'fflkapitza.ras.ru
заключения о применимости теории нет. Кроме того, в связи с нелинейностью уравнений равновесия, нет смысла сравнивать теорию с некой средней формой по группе эритроцитов [5] в случае, когда разброс параметров в группе весьма значителен до 20%.
В настоящей заметке мы обращаем внимание на то, что модель Канхема [2] количественно описывает наблюдаемую форму без каких-либо подгоночных параметров.
Обсуждаемая вариационная задача исчерпывающе исследована [6]. Однако, поскольку нет аналитического решения, для сравнения с экспериментальными данными придется воспроизвести численное интегрирование.
Результат показывает, что пет возможности выделить эффект спонтанной кривизны на фоне экспериментальных ошибок1^. Поэтому мы опустим соответствующий вклад (2). Положительный по условию устойчивости модуль А выберем равным единице. Учитывая постоянство объема и площади поверхности, с помощью метода лагранжевых множителей Ху, А,,2) имеем вариационную задачу
6 Я2 (Ь - АД' - = 0. (3)
Что означает, очевидно, малость характерных размеров эритроцита но сравнением с величиной А/В.
Эти множители имеют [3] следующий физический смысл: Л„ разница внешнего и внутреннего давления, Л5 поверхностное натяжение мембраны. Оба эти параметра малы в силу малости эффектов кривизны (1) при макроскопических, заметно превышающих молекулярные, размерах эритроцитов, и их величина выбирается так, чтобы обеспечить наблюдаемые объем и площадь поверхности.
В. И. Марченко, Е. Р. Подоляк
ЖЭТФ, том 147, вып. 4:, 2015
Аксиально симметричную форму зададим функцией г = /(г), при этом средняя кривизна будет рав-
Н =
1
у/Г + Т^
(4)
где штрих дифференцирование по радиусу г. Тогда задача (3) сводится к следующей:
6 J (Л2 v7!^/^ - Xvf - As ^lTJ^ ) r dr = 0.
Соответствующее вариационное уравнение имеет первый интеграл
(/>у/1 + /'2) r(/>2 - A,)/' А
(1 + /':
>3/2
у/Г+Т7
V 2 ri
Г = С.
Для того чтобы функция / не имела особенности при г = 0, необходимо обращение в нуль постоянной интегрирования С.
Дальнейшее интегрирование проводилось численно методом стрельбы. При этом мы стартовали с окрестности максимального радиуса (который выбирался в качестве единицы длины), где
/ ос \/Т—г,
и добивались выполнения условия /' = 0 при г —¥ 0.
Введем параметры длины, задающие объем
V = (4тг/3)Я®
и площадь поверхности
5 = 4тг В1
Обсуждаемая задача осмысленна, если параметр приведенного объема
г = (Я„/Яя)3
меньше единицы. Согласно результатам общего анализа, двояковогнутая форма соответствует абсолютному минимуму энергии (1) в узком интервале значений приведенного объема
0.592 < -с < 0.651
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 Г0
г
Результат сравнения теоретической формы при и = 0.610 с данными Пондера [1] для четырех очень близких по размерам эритроцитов крови человека
(см. [6], рис. 9). Именно здесь оказываются эритроциты (см. рисунок).
Таким образом, модель Канхема [2] приводит к количественному описанию двояковогнутой формы эритроцита и необходимы очень веские экспериментальные аргументы, чтобы отказываться от столь замечательной теории.
Заметим, что чашеобразная форма эритроцитов, альтернативная двояковогнутой, также получается [6] в рамках обсуждаемой задачи без учета спонтанной кривизны при г' < 0.592. Однако нам не известны экспериментальные данные, пригодные для аккуратного сравнения с теорией обычно наблюдаются искаженные тепловыми флуктуациями формы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Е. Ponder, J. Exp. Physiol. 20, 29 (1930).
2. P. В. Canham, J. Tlieor. Biol. 26, 61 (1970).
3. H. J. Dculing and W. Helfrisli, Biopliys. J. 16, 862 (1976).
4. R. Mukliopadliyay, H. W. G. Lim, and M. Wortis, Biopliys. J. 82, 1756 (2002).
5. E. Evans and Y.-Cli. Fung, Microvascular Research 4, 335 (1972).
6. U. Scifcrt, K. Berndl, and R. Lipovsky, Pliys. Rev. A 44, 1182 (1991).
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.