УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2015, том 46, № 3, с. 76-92
УДК 612.822.3
О РОЛИ БАЗАЛЬНЫХ ГАНГЛИЕВ В ОБРАБОТКЕ СЛОЖНЫХ ЗВУКОВЫХ СТИМУЛОВ И СЛУХОВОМ ВНИМАНИИ
© 2015 И. Г. Силькис
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва
Предложен механизм обработки сложных звуковых стимулов и слухового внимания в параллельных нейронных цепях, включающих различные слуховые области коры, связанные с ними части внутреннего коленчатого тела, нижнего двухолмия и базальных ганглиев. Выделение дофамина в стриатуме способствует разнонаправленной модуляции сильных и слабых входов из коры к нейронам стриатума, дающим начало прямому и непрямому пути через базальные ганглии. Последующее синергичное растормаживание одних и ингибирования других групп нейронов таламуса со стороны базальных ганглиев приводит к формированию в топически связанных с ними слуховых областях коры контрастных нейронных отображений свойств звукового стимула. Контрастирование усиливается благодаря одновременному растормаживанию педункулопонтийного ядра и воздействию на мускариновые рецепторы на нейронах внутреннего коленчатого тела. Из механизма следует, что непроизвольное внимание к звуковому тону может усилить ранний компонент ответа нейронов первичной слуховой коры (50 мс) в отсутствие дофамина за счет растормаживания нейронов таламуса по прямому пути через базальные ганглии, тогда как произвольное внимание к сложным звукам может усилить только те компоненты реакций нейронов вторичных слуховых областей коры, которые возникают после срабатывания дофаминергических клеток (т.е. позднее 100 мс). Различные следствия предлагаемого механизма согласуются с известными экспериментальными данными.
Ключевые слова: обработка звуков, слуховое внимание, базальные ганглии, дофамин, ацетилхо-лин, синаптическая пластичность.
Гипотетический механизм обработки звуковых тонов и формирования нейронных отображений этих тонов в первичной слуховой области коры (поле А1) был предложен в нашей предшествующей работе [3] Согласно этому механизму, в обработке участвует нейронная цепь, включающая центральную часть нижнего двухолмия (НДц), вентральную часть внутреннего коленчатого тела (ВКТв), поле А1 и преимущественно прямой путь через базальные ганглии (БГ) (рис. 1). Дофамин, выделяющийся во входном ядре БГ - стриатуме в ответ на появление звукового тона, воздействует на Д1 рецепторы на стрионигральных шипиковых нейронах, дающих начало прямому пути через БГ. Это способствует индукции длительной потен-циации (ДП) эффективности "сильных" входов и длительной депрессии (ДД) "слабых" входов из поля А1 к стрионигральным нейронам. Дофамин-зависимая реорганизация активности нейронов в цепи поле А1 - БГ - ВКТв - поле А1 приводит к растормаживанию активности нейронов ВКТв, контрастному усилению нейронного отображения определенного звукового тона в ВКТв и поле
А1 и сужению рецептивных полей (РП) корковых нейронов.
Однако нейроны слуховой системы должны реагировать не только на простые тоны, но и на различные поведенчески значимые параметры звуковых стимулов. К ним относятся, например, речь человека, издаваемые животными звуки или другие сигналы, которые характеризуются такими параметрами, как интенсивность (амплитуда), длительность, временные интервалы между звуками и т.п. Полагают, что восприятие разных свойств стимулов обеспечивается вовлечением более высоких уровней обработки в слуховой коре [110]. Для ежедневного функционирования и взаимодействий с окружающей средой критичной является способность концентрироваться на жизненно важных звуках. Существующие данные указывают на то, что в основе этого функционирования и необходимого для него участия внимания в обработке слуховой информации могут лежать быстрые функциональные изменения в активности нейронов слуховой коры - "кратковременная пластичность" [48]. При этом наблюдается усиле-
Рис. 1. Схема топической организации параллельных нейронных цепей: поле слуховой коры - базальные ганглии - ВКТ -поле слуховой коры, участвующих в обработке звуковых сигналов. А1 и А2 - первичная и вторичная области слуховой коры; А3 - зона Туртури; AAF- переднее слуховое поле; ЗПд - дорзальная часть заднего поля; R - ростральное тонотопически организованное поле; мПФК - медиальная часть префронтальной коры; ВКТв, ВКТм и ВКТд - вентральная, медиальная и дорзальная части внутреннего коленчатого тела соответственно; МДЯ - медиодорзальное ядро таламуса; ПОДм - медиальная часть подушки таламуса; РТЯ - ретикулярное таламическое ядро; СТЯ - субталамическое ядро; ППЯ - педункулопонтийное ядро; ПЯ - прилежащее ядро (вентральный стриатум); БШн - наружная часть бледного шара; ЧВр и ЧВк - ретикулярная и компактная части черного вещества соответственно; ВПП - вентральное поле покрышки; НДц, НДвн и НДд - центральная, внешняя и дорзальная части нижнего двухолмия соответственно; ВД - верхнее двухолмие. Двойные линии - двусторонние корково-корковые и корково-подкорковые связи; маленькие светлые, темные и заштрихованные кружки - возбудительные, тормозные и холинергические входы; стрелки - дофаминергический вход; двойные стрелки - входной сигнал, вызванный звуковым тоном.
ние активности нейронов, участвующих в обработке тех свойств стимулов, на которые направлено внимание, и в модуляции участвуют влияния сверху-вниз [48].
Возможный механизм вовлечения внимания в обработку сенсорной информации был предложен нами ранее для зрительной системы [5]. Этот механизм базируется на дофамин-зависимой модуляции эффективности синаптических входов из коры в стриатум во взаимосвязанных ассоциативных и лимбических цепях кора - базальные ганглии - таламус - кора (К - БГ - Т - К) [5]. Важно отметить, что существующие экспериментальные данные привели к заключению, что роль БГ в обработке информации неспецифична по отношению к модальности стимулов или контексту задачи [94]. Мы полагаем, что отсутствие модальной специфичности является следствием унифицированности процессов обработки сигналов в параллельных цепях К - БГ - Т - К, независимо от того, какая из сенсорных или лимбических областей коры включена в такую цепь [5]. Поэтому,
основные механизмы обработки слуховой и зрительной информации являются сходными. Целью настоящей работы являлся анализ особенностей участия БГ в обработке сложной слуховой информации и вовлечения внимания в этот процесс.
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
НЕЙРОННЫХ ЦЕПЕЙ, УЧАСТВУЮЩИХ В ОБРАБОТКЕ СЛУХОВОЙ ИНФОРМАЦИИ
Особенности организации корково-подкорко-вых связей в слуховой системе
При разработке модели использованы известные данные об особенностях функциональной организации слуховой системы [1, 2, 110]. К слуховым областям новой коры относят первичное поле А1, вторичное поле А2, располагающееся вентральнее поля А1 в задней эктосильвиевой извилине; зона А3 (зона Тунтури), располагающаяся еще вентральнее; поле Ер, располагающееся в
задней части эктосильвиевой извилины и связанное с полем А1; область «5^, расположенная у края супрасильвиевой извилины, инсуло-темпораль-ная слуховая область коры, которая находится в инсулярной извилине [2]. У кошки практически вся височная область коры связана с обработкой слуховой информации [1]. В обработке слуховой информации участвуют и области, которые не относят к слуховым. Например, после предъявления чистого тона ответы наблюдались в височных полях 21 и 22 (слуховые ассоциативные), в полях 17, 18 и 19 (ассоциативная зрительная), теменных полях 39 и 40 (Вернике), поле 7 (соматосенсорная ассоциативная область), полях 9 и 10 (фронтальные области, участвующие в выполнении действия) [43].
Слуховые пути разделяют на лемнисковые и нелемнисковые [110]. Звеньями лемнисковой слуховой системы являются поле А1, вентральная часть внутреннего коленчатого тела (ВКТв) и центральная часть нижнего двухолмия (НДц) [110] (рис. 1). От нейронов ВКТв, имеющих хорошую частотную настройку, информация переносится в поле А1 тонотопически [110]. Обратные проекции из поля А1 в ВКТв тоже организованы топически [44]. Нелемнисковая цепь, в которой обрабатывается сложная слуховая информация, включает поле А2, высшие ассоциативные слуховые области, медиальную и дорзальную части ВКТ (ВКТм и ВКТд), внешнее и дорзальное ядра НД (НДвн и НДд), срединные ядра таламуса, заднее интрала-минарное таламическое ядро, подушку таламуса, а также связанные с этими слуховыми областями части входного ядра БГ - стриатума и выходных ядер БГ - ретикулярной части черного вещества (ЧВр) и внутренней части бледного шара (БШв).
Относящиеся к лемнисковой слуховой системе тонотопические области А1 и переднее слуховое поле (AAF) проецируются в НДц и НДвн, тогда как область А2 - в ВКТд и НДд. Примечательно, что область НДд получает мало нисходящих слуховых входов от ВКТ, но значительное количество нисходящих проекций из поля А2 [110]. Нейроны ВКТд проецируются только в высшие вторичные слуховые области коры, тогда как нейроны ВКТм проецируются во все слуховые области, включая и А1. По эффективности восходящего возбуждения наиболее сильным является вход из ВКТд в вентральную переднюю слуховую область (¥Л), средним по силе является вход из ВКТд в заднюю дорзальную область коры и наиболее слабым является вход из ВКТв в поле А1 [108]. Коллатерали волокон передней части ВКТ, идущих в поле А1, поступают также в поля А2 и А3 [110].
У различных животных имеются отличия в организации слуховых полей. Так, у монгольской песчанки кроме тонотопических полей А1 и ЛЛЕ имеются дорзальное и вентральное задние тоно-топические поля. Каждое из этих полей имеет реципрокные связи с ВКТ, причем ЛЛЕ связано с ВКТм и ВКТв, а дорзальное и вентральное задние поля связаны с ВКТд и ВКТв [28, 108]. Ростральное тонотопически организованное поле (Я) связано в основном с ВКТм, НДвн и небольшой областью медиальной части подушки таламуса [38]. Судя по современным данным [110], в ВКТв, ВКТм и ВКТд поступает иннервация от нейронов НДц, НДвн и НДд соответственно. Кроме того, в разные слуховые области коры поступают топографически организованные входы из мульти-сенсорных таламических ядер, включая супра-гени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.