ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 452, № 1, с. 110-114
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 599.362.5+591.121.1+591.185.1+591.58
ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ОБОНЯНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛЬЮ (DESMANA MOSCHATA L.) ПРИ ПЛАВАНИИ ПОД ВОДОЙ
© 2013 г. Ю. Ф. Ивлев, М. В. Рутовская, О. С. Лучкина
Представлено академиком Д.С. Павловым 04.02.2013 г. Поступило 06.02. 2013 г.
DOI: 10.7868/S0869565213260241
В данном сообщении описаны ранее неизвестные элементы поведения русской выхухоли при плавании, позволяющие предполагать, что это животное пользуется под водой обонянием с помощью "пузырьковой" системы сбора и доставки запаха в носовую полость, а также предварительно проанализированы функциональные ограничения такой системы у полуводных млекопитающих.
Русская выхухоль — преимущественно плотоядное млекопитающее [1], ведущее полуводный образ жизни. При поиске подвижной добычи и ее захвате под водой, особенно в темное время суток, зрение может быть малоэффективным. Для этих целей выхухоль должна иметь иные гибкие оперативно функционирующие сенсорные механизмы. Одним из таких механизмов может быть обоняние. По меньшей мере два представителя насекомоядных — водяная землеройка (Sorex palustris) и звездорыл (Condylura cristata) — способны использовать обоняние во время ориентации и охоты под водой [2, 3]. Животные периодически выпускают воздух из ноздрей, касаясь образующимися пузырями исследуемых объектов. Молекулы веществ, которые определяют запах этих объектов, диффундируют внутрь воздушных пузырей. Втягивая пузыри обратно в нос, животные могут получить соответствующую ольфак-торную информацию. Аналогичные элементы поведения у выхухоли были нами зарегистрированы в процессе видеосъемки при исследовании кинематики плавания этого животного под водой.
Для видеосъемки использована одна выхухоль (самец), взятая из питомника научно-экспериментальной станции "Черноголовка" ИПЭЭ РАН, где проводятся работы по разведению этих
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской Академии наук, Москва Московское общество охотников и рыболовов
редких животных в неволе. Животное было в хорошем состоянии, его масса в течение нескольких недель перед опытом оставалась относительно стабильной (примерно 520 г), однако возраст этого животного исключал его использование в размножении. После экспериментов выхухоль была возвращена в питомник, где прожила еще более полугода.
Видеосъемку плавания выхухоли производили в стеклянном аквариуме, размеры которого составляли 135 х 60 х 35 см. Аквариум находился в лабораторном помещении, температура воздуха в котором составляла от 20 до 25°C, при этом температура воды в аквариуме была существенно ниже (около 10°C), чтобы предотвратить перегрев животного. Аквариум был разделен продольной перегородкой на два отсека. Животное свободно плавало или отдыхало на сухой площадке в одном из отсеков. Внутри этого отсека было смонтировано зеркало размером 110 х 28 см, расположенное под углом 45° относительно дна аквариума. Глубина воды в аквариуме составляла 20—25 см. Грунты или иные покрытия не использовали, стеклянное дно аквариума оставалось чистым. На переднюю стенку аквариума (через которую производили съемку) была нанесена координатная сетка; расстояние между узлами сетки составляло 5 см по вертикали и 10 см по горизонтали.
Плавание животного регистрировали одновременно двумя камерами: видеокамерой Panasonic HDC-SDT750 (50 к/с при размере кадра 1920 х 1080 пикселей) и камерой Casio Exilim Pro EX-F1 в режиме видеорегистрации (300 к/с при размере кадра 512 х 384 пикселей). Равномерное освещение области видеосъемки обеспечивали с помощью пяти галогеновых прожекторов общей мощностью 2.5 кВт; прожекторы включали только непосредственно во время съемки, чтобы предотвратить нагрев лабораторного помещения. Животное не демонстрировало сколько-нибудь заметной реакции на освещение.
ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ОБОНЯНИЯ РУССКОЙ ВЫХУХОЛЬЮ
111
ПОДВОДНОЕ ОБНЮХИВАНИЕ
КАК ЭЛЕМЕНТ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЙ АКТИВНОСТИ ВЫХУХОЛИ
Анализ видеозаписей позволил выделить 429 циклов "пузырькового" обнюхивания. Из них лишь 37 циклов были зарегистрированы при плавании животного в толще воды, причем эти случаи, как правило, либо предваряли, либо завершали процедуру обследования животным дна. Основная же часть циклов пузырькового обнюхивания, а именно 392 цикла (более 91%), были зарегистрированы, когда подопытное животное непосредственно обследовало дно экспериментального аквариума. Сам процесс такого обследования (рис. 1) состоял из стереотипных периодических движений носом, кончик которого отгибался в сторону дна и некоторое время оставался неподвижным относительно него, несмотря на поступательное движение животного; как результат, кончик носа загибался в сторону, противоположную движению. Стабилизация положения носа относительно субстрата сопровождалась выдавливанием пузырей воздуха из ноздрей и втягиванием их обратно. Перед втягиванием обратно в нос эти пузыри воздуха, как правило, контактировали с изучаемым субстратом, тогда как сам кончик носа мог субстрата не касаться. В отдельных случаях после серии из нескольких циклов пузырькового обнюхивания животное, прекратив исследование субстрата, выдыхало большие объемы воздуха. С примерами видеозаписи исследовательского поведения выхухоли под водой можно ознакомиться на сайте ИПЭЭ РАН: http:// www.sevin.ru/laboratories/Naumova/suppl_video/ suppl_video.html.
Как следует из приведенного выше описания, инициация циклов пузырькового обнюхивания происходит преимущественно во время характерных двигательных актов, связанных с исследованием дна экспериментального аквариума и предметов, находящихся на нем. Это позволяет считать циклы пузырькового обнюхивания выхухоли частью типичного репертуара исследовательской активности животного.
Из 429 циклов пузырькового обнюхивания 414 составляли серии, содержащие от двух до двенадцати таких циклов каждая. Средняя частота циклов в одной серии была 4 Гц.
По данным видеозаписей для 136 циклов подводного обнюхивания можно было определить как минимум один из следующих параметров: объем выпускаемого из носа воздуха; объем воздуха, потерянного в процессе единичного цикла обнюхивания; продолжительность целого цикла обнюхивания и продолжительность отдельно выпуска и втягивания воздуха. В свою очередь эти данные позволяют рассчитать расход воздуха и
4
Рис. 1. Покадровое изображение выхухоли, плывущей под водой вдоль дна (нижняя граница каждого кадра). Частота съемки — 50 к/с. 1—8 — номера кадров. На кадрах 4 и 5 фиксация положения кончика носа относительно субстрата сопровождается появлением пузырей воздуха из ноздрей животного.
относительную продолжительность фаз цикла "выпуск—втягивание воздуха" в процессе подводного обнюхивания. Средние значения этих параметров приведены в табл. 1.
Продолжительность единичного цикла пузырькового обнюхивания при обследовании субстрата под водой составляет в среднем 67 мс (табл. 1). При такой продолжительности цикла максимально возможная частота обнюхивания, в том случае, если циклы будут непрерывно следовать один за
112 ИВЛЕВ и др.
Таблица 1. Параметры цикла пузырькового обнюхивании у выхухоли
№ п.п. УоШ Уш У1оз^УоШ ^ои1 ttot ^out/^tot У^ои^^оШ Уout/ttot
1 0.30 ± 0.18 0.035 ± 0.052 0.12 ± 0.17 0.027 ± 0.0072 0.067 ± 0.0146 0.42 ± 0.093 11.6 ± 6.5 4.6 ± 2.6
2 0.063-0.88 0-0.26 0-0.84 0.017-0.047 0.023-0.11 0.21-0.71 2.0-29.9 0.91-13.1
3 112 136 112 123 122 122 109 108
Примечание. УоШ — суммарный объем пузырей воздуха, выдыхаемого в процессе единичного цикла подводного обнюхивания, (мл); Уо^ — объем воздуха, который теряется в процессе единичного цикла обнюхивания, мл; tout — продолжительность выдоха во время обнюхивания, с; ttot — общая продолжительность цикла во время обнюхивания, с. В первой строке приведены средние значения параметров и их стандартные отклонения; во второй строке приведены пределы варьирования параметров; в третьей строке указано число измерений того или иного параметра. Объемы воздуха УоШ и У^ рассчитывали, исходя из линейных размеров пузырей, образующихся при подводном обнюхивании; для расчетов использовали только те пузыри, форму которых на видеограммах можно было рассматривать как сфероид, отношение длины осей которого не превышало 2.
другим, должна составить примерно 15 Гц. Данное значение, как и среднее значение частоты обнюхивания (4 Гц) в эксперименте со свободно плавающим животным укладывается в диапазон частот тета-ритма гиппокампа — периодического нейросигнала, частота которого может достаточно широко варьироваться, но в то же время практически не зависит от размеров тела млекопитающих [4]. Тета-ритм отражает базовые нейронные процессы, задействованные, помимо прочего, в модуляции и координации периодической сенсорной активности различной природы. В частности, считается, что тета-ритм задает частоту быстрых обонятельных движений в процессе обнюхивания на суше [5]. Таким образом, соответствие частот пузырькового обнюхивания у выхухоли частотам тета-ритма млекопитающих можно считать косвенным свидетельством того, что подводное обнюхивание у выхухоли используется для сбора ольфакторной информации.
ОСОБЕННОСТИ ПОДВОДНОГО ОБНЮХИВАНИЯ У ВЫХУХОЛИ
Подводное обнюхивание у выхухоли имеет ряд существенных особенностей.
Во-первых, реальная частота обнюхивания под водой (т.е. 4 Гц) существенно ниже частоты данного процесса, которую можно было бы ожидать, исходя из продолжительности единичного цикла обнюхивания (т.е. 15 Гц). Это означает, что обнюхивание под водой у выхухоли состоит из относительно коротких активных фаз, чередующихся с фазами покоя, длительность которых примерно в три раза больше, чем длительность активных фаз. У лабораторной же крысы, классического объекта в опытах по ольфакторной ориентации, и, вероятно, у других наземных млекопитающих, циклы обнюхивания организованы в непрерывные серии, в которых расход воздуха при его циркуляция через носовую полость опи-
сывается более или менее плавной синусоидальной кривой [6].
Во-вторых, объем воздуха, который при выдохе выхухоли под водой
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.