ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 5, с. 357-363
=ОНТОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ =
УДК 591
ОБ ОДНОЙ УСТАРЕВШЕЙ ТРАДИЦИИ: СУЩЕСТВУЕТ ЛИ ГАСТРУЛЯЦИЯ У ГУБОК? © 2013 г. А. К. Дондуа, Р. П. Костюченко
Санкт-Петербургский государственный университет 199034 Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 E-mail: akdondua@mail.ru Поступила в редакцию 26.02.13 г.
Окончательный вариант получен 04.04.13 г.
Анализ сравнительно-эмбриологических и молекулярно-биологических данных приводит к заключению, что в процессе эволюции животных у предков современных губок и эуметазоа первоначально возникли универсальные базовые механизмы морфогенеза, которые послужили основой различной эволюции индивидуального развития в линии Parazoa и Eumetazoa. У первых морфогенез в раннем эмбриогенезе имел своим итогом формирование водоносной системы как средства улавливания и доставки пищевых частиц в различные части животного. У вторых морфогенетиче-ские движения приобрели характер гаструляции, в ходе которой формировались зародышевые листки и пищеварительная система. Морфогенетические движения клеток у Metazoa возникли независимо от процессов клеточной спецификации. Они первичны сравнительно с клеточной дифференциацией. Не наличие зародышевых листков, но сходство механизмов морфогенеза лежит в основе единства всех Metazoa.
Ключевые слова: гаструляция, зародышевые листки, морфогенез, эволюция, Parazoa, Metazoa, губки, книдарии, ^Ы-сигналинг.
DOI: 10.7868/S0475145013050029
Самодостаточность науки о развитии зародышей, проблемы которой волновали естествоиспытателей с античных времен, была, по-видимому, осознана в 1840-е годы после выхода в свет работ К.М. Бэра, очертивших круг вопросов, которые встают перед исследователями, пытающимися понять закономерности индивидуального развития животных. Сам термин "эмбриология", в научном обиходе впервые появился, вероятно, в 1842 году в статье Карла Фогта "Embryologie dessalmons", которая была опубликована в "Естественной истории рыб пресных вод Европы" под редакцией Л. Агас-сица (C. VOgt, 1842). К этому времени Х. Пандером и К. Бэром было разработано учение о зародышевых листках, которое стало краеугольным камнем сравнительной эмбриологии. Выяснилось, что по завершении дробления и формировании бластулы у животных образуются обособленные в пространстве клеточные территории — зародышевые листки. Карл Бэр считал, что зародышевые листки — универсальные структуры, которые возникают на ранних этапах эмбриогенеза всех позвоночных животных. Позднее Александр Ковалевский (1871) показал, что формирование зародышевых листков является общим свойством эмбрионального раз-
вития всех многоклеточных животных, включая беспозвоночных. Гомологичные и универсальные для всех Eumetazoa зародышевые листки получили наименование эктодермы и энтодермы. Эти термины первоначально были использованы для описания анатомии взрослых Стрекающих (Allman, 1853). Принятая ныне номенклатура листков — эктодерма, энтодерма и мезодерма — прочно вошла в эмбриологическую литературу вместе с теорией гастреи Э. Геккеля (E. Haeckel, 1874), чему способствовал видный английский зоолог Рей Ланкестер (E. Ray Lankester, 1876 по: Beetschen, 2001).
Важным этапом развития учения о зародышевых листках было установление принципа специфичности, согласно которому каждый зародышевый листок у разных животных дает одинаковый круг производных. Наружный листок, или эктодерма является источником покровной и нервной ткани. Внутренний листок, или энтодерма дает пищеварительную систему. У трехслойных животных кроме этих двух зачатков имеется еще и средний листок, или мезодерма из которой образуется мускулатура, соединительная ткань, кровь, целомический эпителий, хрящевой и костный скелеты. Признание гомологии зародышевых
листков у представителей всех групп животных создало прочную основу для сравнительно-эмбриологических исследований. Как подчеркивал наш замечательный соотечественник П.Г. Светлов, без теории зародышевых листков сравнительная эмбриология "превращается в хаос фактов" (Светлов, 1963).
В настоящее время процесс первоначального морфогенетического преобразования бластулы, в ходе которого происходит пространственное обособление зародышевых листков, принято называть гаструляцией (от греч. уаат^р — желудок), так как этот процесс у примитивных форм завершается образованием архентерона, или первичного кишечника. Гаструляция происходит у всех типов многоклеточных животных за исключением губок, тканевая организация которых существенно отличается от организации Бише1а2оа. У губок нет энтодермы и никогда — ни в эмбриогенезе, ни после метаморфоза — не образуется га-стральная полость.
Гаструляция, будучи ключевым событием раннего онтогенеза, с морфогенетической точки зрения не является каким-то уникальным и высоко специфическим процессом. Лежащие в основе гаструляции перемещения клеточных пластов или миграции мезенхимы являются частным проявлением общих принципов морфогенеза, которые используются для реализации и иных процессов на более поздних стадиях развития. В основе формирования зародышевых листков лежат различные морфогенетические процессы, в том числе ингрессия (иммиграция), эпиболия, деламина-ция и инвагинация. Гаструляция путем ингрессии обычна для Стрекающих. Если выселение носит повсеместный характер, говорят о мультиполяр-ной иммиграции; если же оно сосредоточено в одной области зародыша, ее называют униполярной. При гаструляции путем клеточной деламинации элементы энтодермы образуются в результате направленного деления клеток бластулы, митотиче-ские веретена которых ориентированы перпендикулярно поверхности зародыша. Морулярной де-ламинацией называют образование энтодермы путем спецификации клеток, занимающих внутреннюю часть морулы. Гаструляция может происходить и вследствие впячивания эпителиальной стенки бластулы, или инвагинации. Если внутренний энтодермальный слой образуется в результате обрастания внутренних клеток поверхностными, говорят об эпиболии. Часто при образовании зародышевых листков сочетаются разные типы клеточных движений. У позвоночных широко представлено конвергентное вытяжение.
Морфогенетические движения, которые обеспечивают гаструляцию, имеют в своей основе различные и вполне устойчивые клеточные, мо-
лекулярные и генетические механизмы, которые активируются обычно на стадии поздней бластулы. Спецификация клеток зародыша представляет особый класс явлений. Она жестко не связана с морфогенетическими движениями в раннем эмбриогенезе, и может реализоваться как в период дробления, так и после него. Перемещаться могут и гетерогенные клеточные пласты, содержащие различные презумптивные зачатки, и однородные, дифференцирующиеся в ходе или после завершения гаструляции.
Мы полагаем, что универсальные механизмы эпителиального формообразования, равно как и механизмы, обеспечивающие эпиболию, при которой один слой клеток распространяется по поверхности другого слоя, или ингрессию и миграцию мезенхимы, возникли в процессе долгой эволюции независимо и существенно раньше гаструляции, как способа образования зародышевых листков. Морфогенетические движения, с помощью которых осуществляется гаструляция Двухслойных и Трехслойных животных, наблюдаются и в раннем эмбриогенезе Губок. Трансформация зародыша в молодую губку у разных видов происходит в результате таких процессов, как инвагинация, ингрессия и эпиболия клеток. Однако у Губок разнообразные клеточные перемещения, лежащие в основе формирования личинки, не связаны с образованием зародышевых листков, т.е. структур, гомологичных эктодерме, энтодерме или мезодерме Бише1а2оа.
Независимость морфогенетических перемещений и формирования зародышевых листков в период гаструляции Бише1а2оа проявляется и в развитии Стрекающих. Действительно, у последних имеются механизмы инвагинации и эвагина-ции, которые лежат в основе различных эпителиальных морфогенезов на продвинутых стадиях индивидуального развития (Белоусов, 1987). Тем не менее на стадии гаструляции у Иуёго2оа наблюдаются лишь ингрессии или деламинации, но не инвагинация. Не исключено, что существование автономных (не связанных напрямую с гаструляцией) механизмов эпителиального формообразования, закрепленных в виде особых генетических программ, лежит в основе независимого возникновения инвагинации в процессах гаструляции в разных группах Ме1а2оа (Беклемишев, 1964).
В этой связи представляются принципиально важными данные, свидетельствующие о разобщенности процессов обособления внутреннего зародышевого листка и спецификации его клеток, продемонстрированные у Nematostella vecten-sis (КишЪиге§аша е! а1., 2011). У этой актинии образование архентерона начинается с изгибания стенки бластулы, индуцированного появлением
ОБ ОДНОЙ УСТАРЕВШЕЙ ТРАДИЦИИ
359
бутылковидных клеток на анимальном полюсе. Оказалось, что этот процесс обусловлен Wnt/PCP сигналингом при участии материнского фактора NvStrabismus (NvStbm). Этот белок сосредоточен в анимальной области зиготы. В период дробления он сохраняет свою локализацию, а в начале гаструляции экспрессируется в апикальной области бутылковидных клеток бластопора. При использовании соответствующего морфолино блокируется и образование бутылковидных клеток, и начальная инвагинация архентерона, тогда как спецификация энтодермальных клеток, опосредованная каноническим Wnt-сигналингом, не подавляется. Наоборот, избирательное блокирование канонического (Wnt/ß-catenin) сигналинга ингибирует спецификацию энтодермы, но не влияет на образование бутылковидных клеток и первоначальную инвагинацию архентерона. Таким образом, у Nematostella, инвагинация архен-терона и спецификация энтодермы направляются различными генетическими программами. Как подчеркивают авторы, эти данные можно рассматривать как свидетельство независимого возникновения инвагинации и спецификации энтодермы в ходе эволюции многоклеточных (Kum-buregama et al., 2011).
Подробный и объективный анализ противоречивых взглядов эмбриологов разных поколений на проблему зародышевых листков у губок (Ива-нова-Казас, 1975; Ересковский, 2005) освобождает нас от необходимости аналогично
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.