ОНТОГЕНЕЗ, 2011, том 42, № 3, с. 220-225
ОБ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПРИЧИНАХ И МЕХАНИЗМА ФОРМИРОВАНИЯ РАЗЛИЧИЙ В ЧИСЛЕ ЧЕШУИ У РЫБ
© 2011 г. Б. А. Лёвин12
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 Борок, Ярославская область 2Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский пр., 33 E-mail: borislyovin@mail.ru Поступила в редакцию 27.09.10 Окончательный вариант получен 28.12.10
Чешуйный покров у рыб формируется довольно поздно в онтогенезе. В связи с этим на его характеристики (число чешуи) значительное влияние оказывают условия развития. В настоящей статье рассмотрено влияние факторов внешней среды и внутренних факторов на варьирование числа чешуи. Влияние данных факторов на число чешуи опосредовано изменением общего темпа развития, который и приводит к изменению в числе чешуи у рыб. При ускорении развития число чешуи сокращается, а при замедлении развития — увеличивается. В экспериментах по регуляции тиреоидно-го статуса рыб показано, что конкретный механизм изменения числа чешуи связан с гетерохрония-ми — смещением сроков закладки чешуйного покрова. При ускоренном развитии очешуение начиналось раньше и при меньшей длине тела, при замедлении развития, наоборот, очешуение начиналось позднее и при большей длине тела. Приводятся сведения в пользу гетерохронии как возможного объяснения различий в числе чешуи у близкородственных видов рыб. Между тем, другим механизмом изменений числа чешуи у рыб (особенно филетически далеких видов) могут быть изменения дистанции между закладывающимися чешуями (морфогенетический счет). Выдвигается гипотеза об участии посткраниальной сейсмосенсорной системы в разметке чешуйного покрова.
Ключевые слова: онтогенез, чешуйный покров, число чешуи в боковой линии, гетерохронии, рыбы
Чешуи у рыб наряду с другими дермальными образованиями (костными щитками, жучками, лучами плавниками) формируют посткраниальный дермальный скелет (postcranial dermal skeleton). Покрывая тело рыб, чешуи совместно со слизью выполняют важную защитную функцию, как механическую, так и иммунную, улучшают параметры локомоции, а также служат в качестве депо кальция (Бурдак, 1979; Flik et al., 1986). Чешуя представляет также значительный интерес как регистрирующая и диагностическая структура (Дгебуадзе, Чернова, 2009). Существует множество работ, посвященных онтогенезу отдельных чешуи и развитию чешуйного покрова в целом, гистологии чешуи, эпидермально-дермальным взаимодействиям, происхождению и эволюции посткраниального дермального скелета костных рыб (Park, Lee, 1988; Sire, Arnulf, 1990; Sire et al., 1997, 2009; Sire, Akimenko, 2004; Able et al., 2008). Намного меньше работ связано с выяснением механизмов изменчивости числа чешуи. Чешуйный покров представлен отдельными дискретными элементами (чешуями) и легко поддается описанию путем подсчета этих элементов. Счетные признаки че-
шуйного покрова (число чешуи в боковой линии, вокруг хвостового стебля, число предорсальных, преанальных чешуи и др.) издавна используются при морфологических описаниях и прочно вошли в число признаков, применяемых в таксономии и филогении рыб. Различия в числе чешуи между исследуемыми выборками служат определенным маркером для признания этих выборок относящимися к разным популяциям, подвидам или видам в зависимости от масштаба различий.
В литературе накоплен значительный объем данных по вариабельности числа чешуи в боковой линии, "главного" счетного признака, используемого в ихтиологических описаниях. Прежде всего, это относится к пределам внутривидовой изменчивости на ареале. Говоря об изменчивости числа чешуи, следует выделять два компонента этой изменчивости. Никто не сомневается в том, что различия в числе чешуи могут иметь генетическую причину, по крайней мере, у разных видов. Есть данные о наследовании числа чешуи на внутривидовом уровне (УШ^юск, 1963; Ненашев, 1966; Кирпичников, 1979). Однако имеется также ряд работ, свидетельствующих о том, что в варьировании
числа чешуи могут сказаться и условия развития, изменяющие темп онтогенеза (Hubbs, 1922, 1926, 1927; Mottley, 1934; Татарко, 1968; Смирнов и др., 2006; Levin, 2010). Роль условий онтогенетического развития в формировании вариабельности числа чешуи предстает более значительной в свете довольно поздней закладки и формирования чешуй-ного покрова в онтогенезе (Sire, Akimenko, 2004). Цель настоящей статьи — оценить роль онтогенетического фактора в формировании различий в числе чешуи у рыб, опираясь на ряд литературных и собственных данных.
Факторы, влияющие на формирование числа чешуи через изменение параметров развития, можно условно подразделить на две группы: факторы внешней среды и внутренние факторы. Рассмотрим их влияние по отдельности.
Роль факторов внешней среды
Температура. Из факторов внешней среды температура в наибольшей степени сказывается на продолжительности развития (Павлов, 2007). Одним из первых на связь числа чешуи в боковой линии с температурой, проанализировав природные ситуации, указал Хаббс (Hubbs, 1922). Им показано, что у нотрописа Notropis atherinoides (сем. Cyp-rinidae) и у синежаберного солнечника Lepomis macrochirus (сем. Centrarchidae) при развитии разных генераций при разных температурах впоследствии число чешуи оказалось различным. При повышенных температурах число чешуи было меньше, а при пониженных — больше. Хаббс (1926) связывал влияние температуры (и других факторов) на число гомодинамных элементов счетных признаков с регуляцией темпа развития рыб, ускорением и замедлением развития. В дальнейшем, влияние температуры на число чешуи было подтверждено рядом экспериментальных работ. Так, отмечена обратная зависимость числа чешуи от температуры воды у микижи Oncorhynchus mykiss (Mottley, 1931, 1934) и у карпа Cyprinus carpio (Татарко, 1968), хотя в последнем случае не все опыты показали достоверные различия. Обратная зависимость числа чешуи от температуры воды проявляется в клинальнои широтной изменчивости в умеренных широтах у широкоареальных видов. Например, в пределах ареала леща Abramis brama число чешуи в боковой линии достоверно увеличивается в ряду выборок, расположенных с юга на север (Кожара, Изюмов, 1991).
В литературе имеются данные, что при повышении температуры воды у микижи Oncorhynchus mykiss увеличивается утилизации тироксина, усиливается его конверсия в трийодтиронин (более активную форму), что приводит в целом к повышению тиреоидного статуса рыб (Eales et al., 1982). О влиянии тиреоидных гормонов на темп развития и состояние морфологических признаков см. ниже.
Соленость. Подмечена зависимость числа элементов некоторых счетных признаков от степени миренализации воды (см. обзор у Павлова, 2007). Согласно данным Мироновского (1985, 1988) средние значения счетных признаков, в числе которых и число чешуи в боковой линии, в популяциях карповых видов рыб, нагуливающихся в соленых водах Северного Каспия, существенно отличаются от таковых у близкорасположенных пресноводных популяций тех же видов. Характерно, что изменение числа чешуи в популяциях, обитающих в соленых и солоноватоводных водоемах, если и отмечается, то идет в сторону их сокращения. Есть экспериментальные данные, что у самок тиляпии Oreochromis niloticus при содержании в солоноватой воде (10%с) повышается уровень трий-одтиронина (Fontainhas-Fernandez et al., 2000), ответственного за скорость морфогенеза (см. ниже). А при избытке тиреоидного гормона темп онтогенеза ускоряется, что приводит к закладке меньшего числа чешуи (Смирнов и др., 2006; Levin, 2010).
Индустриальное загрязнение водоемов — комплексный фактор, воздействующий на целый ряд морфологических, физиологических, репродуктивных показателей. Как показано Яковлевым (1992) у плотвы Rutilus rutilus, обитающей в загрязненных водоемах г. Москвы, существенно изменились счетные признаки, имеющие важное таксономическое значение. При этом средние значения числа чешуи в боковой линии были ниже, чем в выборках вне города и на всем ареале данного вида. У исследованных особей не было паразитов в мышцах и кишечнике, а содержание тяжелых металлов в печени и мышцах было на порядок ниже, чем в контрольных выборках при обратном соотношении в пробах воды и грунта. Яковлевым (1992) предполагается морфологическая дивергенция популяции плотвы из р. Москвы вследствие отбора в условиях повышенного загрязнения (предложен термин "индустриальная раса"). По-видимому, загрязнение вызывает изменения в числе элементов счетных структур опосредованно через изменения/нарушения в эндокринной системе, контролирующей морфогенетические процессы, например работы щитовидной железы (thyroid disfunction). Подобные нарушения отмечались в популяциях пресноводных рыб, обитающих в сильно загрязненных водоемах (Leatherland, 1993; Jobling, Tyler, 2003; Theodorakis et al., 2006). О роли тиреоидных гормонов в морфогенезе чешуйного покрова см. ниже.
Роль внутренних факторов
Нам известны два основных внутренних фактора, влияющих через изменение темпа онтогенеза на число чешуи:
Паразитизм — Хаббс (Hubbs, 1927) подметил эффект замедления развития у карповой рыбы
2 «
S о
F m
<D О
U M
К О
ч ю
<D ft и
70 65 60 55 50 45 40 35
тао1
r = 0.9826, p = 0.0174; y = -8.03318678 + 2.49891532 x x
19.00 21.7123.16
30.40 TL, мм
Зависимость среднего числа чешуи в боковой линии в экспериментальных группах плотвы Rutilus rutilus от средней длины тела, при которой появляются первые чешуи: ТГ — ускоренная группа, К — контроль, ТИО — замедленная группа, ТИ01 — еще более замедленная группа (из: Levin, 2010, с изменениями).
Platygobio gracilis, сильно пораженной несколькими видами паразитов, преимущественно трематодами. Зараженная молодь сильно отличалась от не зараженной также экстерьером и показателями счетных признаков. Пораженные экземпляры, в отличие от нормальных, имели экстремально больше число чешуи в поперечном ряду (в среднем 54.3 vs. 44.7 соответственно). Хаббс (op. cit.) предположил в качестве причины изменения в числе чешуи у пораженной молоди задержку (сдвиг) закладки чешуи, которая наступает позднее
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.