УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 4, с. 390-409
УДК 59.591.9.903
ОБ ОСОБЕННОСТЯХ ТРАНСФОРМАЦИИ ТЕРИОФАУН ПАЛЕАРКТИКИ И НЕАРКТИКИ В КОНЦЕ КАЙНОЗОЯ
© 2015 г. В. Н. Калякин
Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ, Москва E-mail: kalyakiny1939@mail.ru
Рассматриваются изменения на территориях Палеарктики и Неарктики в конце кайнозоя в составе тех видов, совокупная жизнедеятельность которых во взаимодействии с почвенно-растительным покровом определяла саму возможность существования экосистем этого типа на пространствах от тропической Африки до ряда арктических островов. Помимо фауны крупных фитофагов пастбищных экосистем и охотящихся на них хищников, в состав рассматриваемых таксонов включен ряд наиболее крупных грызунов, а для территории Неарктики - неполнозубых, биологические особенности которых делали их легко доступной, а следовательно, и весьма желанной добычей первобытных охотников.
Ключевые слова: наземные крупные фитофаги, хищники, неполнозубые (броненосцы и наземные ленивцы), вымирание, истребление, первобытные охотники, конец плиоцена, плейстоцен, голоцен.
ВВЕДЕНИЕ
Выбор территорий Палеарктики и Неарктики для данного обзора определялся, в первую очередь, расположением этих зоогеографических областей во внетропической полосе Северного полушария, а потому существенные различия динамики развития их фаун за один и тот же период - с верхнего плиоцена до голоцена - не могут быть обусловлены климатическими изменениями, которые происходили совершенно синхронно. Временная протяженность указанного периода представляет интерес по следующим двум причинам: возможности и необходимости рассмотрения состава фаун крупных фитофагов преимущественно пастбищных экосистем и охотящихся на них хищников во времена плейстоцена (по мнению многих авторов ледникового периода, в течение которого имело место развитие от одного до девятнадцати гигантских покровных оледенений (Клиге и др., 1998) и сравнения их с концом доплейстоценового времени, а с другой стороны, возможности сравнения териофаун территорий, которые в существенно различные времена начинали интенсивно осваиваться первобытными людьми. Данная статья является естественным продолжением в развитии наших предыдущих работ (Калякин, 1979, 2014; Смирнова и др., 2001, 2006).
Для достижения намеченных целей была составлена таблица с использованием данных сле-
дующих основных источников: McKenna, Bell, 1998; Wilson, Reeder, 2005; Леви и др., 2010, 2011а,б; а также Гептнер, Слудский, 1972; Гепт-нер и др., 1967, 1961; Громов и др., 1963а,б; Соколов, 1973, 1977, 1979; Громов, Баранова, 1981; Martin, Klein, 1984; Forsyth, 1985; Кэрролл, 1993; Memorie della societa...,1993; Kingdon, 1997; Рич и др., 1997; Жегалло и др., 2001; Мамонт и его., 2001; Павлинов, 2003; Маркова, Т. ван Кольфсхо-тен, 2008.
ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
Результаты, приведенные в таблице, подытоживают фаунистические изменения Палеарктики и Неарктики за рассматриваемый период и свидетельствуют о сходстве в чем-то этих изменений, но в то же время о существенном их различии. Для того чтобы их представить более наглядно, приведены соответствующие графики (рис. 1), при построении которых были учтены изменения, внесенные в длительность голоцена, плейстоцена и плиоцена и утвержденные Международной комиссией по хроностратиграфии в 2012 г. Для построения графиков использовались данные последней строки таблицы, в которой из суммарных данных по Палеарктике исключены сведения, относящиеся к Северной Африке, хотя в большинстве работ ее териофауну обычно рассматривают как часть палеарктической терио-
фауны. Таковой, однако, она становится в совсем недавние, фактически уже в ранне-исторические времена, т.е. порядка 2-2.5 тыс. л.н. До этого она представляла собой хоть и обедненно-периферий-ную, но все же вполне естественную часть чисто эфиопской териофауны. Указанные же ее изменения (таблица), как и преобразование в современные пустыни большей части Северной Африки, начало которым было заложено на финальном этапе позднего палеолита и особенно явственные после зарождения скотоводства, зафиксированы как в бесчисленных уникальных изображениях наскальной живописи (Лот, 1973, 1984), обнаруженных еще до войны на древних стоянках во многих районах Центральной Сахары, так и в соответствующих палеонтологических находках (Camps, 1993; Gautier, 1993).
Итак, о чем же свидетельствуют представленные графики, на каждом из которых верхний соответствует палеарктической фауне, а нижний -неарктической?
Во-первых, отметим сходства. Как в Палеарк-тике, так и в Неарктике фауны рассматриваемых групп позднего плиоцена оказались беднее, чем в раннем и среднем плейстоцене, но современные фауны еще беднее. При этом ни то, ни другое не увязать с изменениями климата.
Во-вторых, о различиях. Большее богатство палеарктической фауны по сравнению с неарктической вполне соответствует и значительно большей площади Палеарктики, и ее более широким связям как в пространстве, так и во времени, с соседствующими зоогеографическими областями (Эфиопской и Индо-Малайской). Непосредственный контакт Неарктики с соседствующей Неотропической областью восстановился скорее всего лишь в позднем плиоцене, т.е. около 3 млн л.н. или несколько более того, после изоляции, длившейся в течение всего предшествовавшего кайнозоя или даже с позднего мела - более 60 млн лет. (Симпсон, 1983; Каландадзе, Раутиан, 1992). Поэтому данное различие вполне естественно. Гораздо существеннее различия позднеплейстоце-новой истории палеарктической и неотропической териофаун. Достигнув максимума родового разнообразия в нижнем и среднем плейстоцене (121132 род), палеарктическая фауна затем резко беднеет: количество родов сокращается до 73-79 в позднем плейстоцене. За тот же период интересующая нас фауна Неарктики возрастает с 59-64 до 65-69 родов. Зато за последние 55 тыс. лет сокращение неарктической фауны происходило интенсивнее, чем в Палеарктике, причем в самые последние тысячелетия плейстоцена в пределах
Рис. 1. Динамика изменений фауны крупных фитофагов и хищников Палеарктики, без Северной Африки (сплошные линии) и Неарктики (прерывистые линии) с позднего плиоцена до современности: а - динамика изменений териофауны с конца позднего плиоцена (1Р) до позднего плейстоцена включительно - 2.588 млн л.н., начало позднего плейстоцена - 0.126 млн л.н.; б - динамика изменений териофауны на протяжении позднего плейстоцена и голоцена (Я) - 11.7 тыс. л.н. Нижние линии в каждой паре - точно известное количество родов, верхние линии - вероятное количество родов (включая и несколько таксонов подродового и видового уровней: см. таблицу).
Структура фаун (в основном на родовом уровне) наземных млекопитающих-фитофагов и хищников средних и крупных размеров (>10 кг) Палеарктики и Неарктики с позднего плиоцена до современности
О Я и X Я
о о и
4
и
5
и я я о
St и
я g
о ч я я
Таксоны (датировка, л.н.) Палеарктика Неарктика
IP eQ 1Q +R R IP eQ 1Q +R R
Cingulata (Dasypodidae)
Dasypus (СА; ?1Р, eQ-R - SA) + + + +
Dasypus bellus (самая поздняя - 7200; из Техаса -10900±190) + +
Cabassous (mQ-R - SA,CA) CA
Pampatheriidae
Pampatherium, включая Holmesina (1P-1Q - SA - 9880) + + + +
Glyptodontidae
Pachyarmatherium ?
Glyptotherium (1Q - CA - 13 970) + + + ?
Pilosa (Mylodontidae)
Glossotherium (1M-1Q - SA; возможно с eP;NA; Флорида-9880 и 10155 ± 270) + + + +
Paramylodon (42500 ± 4400) ? +
Mylodon (Кентукки - 10600 ± 250; eQ и/или mQ, 1Q - SA) + +
Megatheriidae
Megatherium (1P-Q - SA, в NA от Флориды до Юж. Каролины и Огайо) + ?
Eremotherium (10 000; ?eQ, 1Q - СА; Q - SA) + + +
Nothrotheriops (Невада - 8527 ± 250) + + +
Megalonichidae
Meizonyx (CA) ? CA
Megalonyx (с 1M - NA; 1Q - NA до Аляски; ?eQ, 1Q - CA; Q - SA; Джорджия - 9460 ± 85) + + + +
Choloepus (R - SA) CA
Bradipodidae
Bradipus (R - SA) CA
Rodentia (Castoridae)
Trogontherium (eM-mQ - Eu; mM, lP-mQ - As; mM -NA) + m
Eucastor (m-lM - NA; 1M-P - As) ?
Dipoides (с 1M - Eu, As, NA) + +
¡Я
s! 33
О Я и X Я
о о и
4
и
5
и я я о
St и
я g
о ч я я
ю о
Romanocastor +
Zamolxifiber +
Procastoroides (с eP - NA) +
Castoroides (9550): C. ohioensis (Миннесота - 10320±250) C. kansasensis (Канзас - 12150±80), от Нью-Йорка до Небраски + + + +
Paradipoides m
Castor (с 1M) + + + + + + + +
Hystricidae
Hystrix (c ?01ig., eM; 1M-R - Af; Q, R - 01) + + + +
Erethizon + + + +
Hydro choeridae
Neochoerus (e-lQ - SA; 1Q - CA; с eP - NA) + + +
Hydrochaeris (Q - NA; e/mQ, 1Q-R - SA) + + ? CA
Carnivora (Felidae)
Dinofelis=Therailurus (1M-1P - As; lM-eQ - Eu; eP-eQ -Af) + + +
Lynx не вкл. Caracal + + + + + + +
Puma (IP - As; ?eQ, mQ-R - SA; 1Q-R - CA) + + + + +
Panthera (eQ-R - Af; 1Q-R - 01) + + +
Jaguarius (c eP - NA; mQ-R - SA; севернее Мексики исчез в начале голоцена: Джорджия - 10940 ±210) + + + + CA
Leo (?еQ, Q - As, SA; помимо Африки есть в Индии; NA- 10370; Альберта - 10930 ± 100; WEu -10670±160) m + + Af, SAs (Индия) + +
Tigris + + +
Uncia + + +
Sivapanthera (?eQ - Af) e
Acinonyx (eP-eQ, 1Q-R - Af; NA: Вайоминг -10170 ±250) + + + + + e + +
Machairodus (lM-eQ - Af; 1M - NA) +
Homotherium (до 1Q - WEu, NAf; 1M-1P - Af; eQ/mQ -01; в NA: Монтана - 25030 ± 510) + + + + + +
Ischyrosmilus +
Megantereon (1Q - NAf; lP-mQ - Af; e/mQ - 01) + + +
Smilodon (Теннеси - 9410 ± 155; 1P-1Q - SA; IP - CA) + + + +
Hyaenidae
Hyaena (mM, eP-R - Af) + + + +
Chasmaporthetes (c lM-As, Eu; ?lP/eQ-Af) + e + e
о о о fcrt М К Я
о
о £
ч £
я
о ©
о
£ >
а я я
ч м ч
я
0
1
я
я
>
tl
М >
*
ч
я *
я
я
м >
*
ч
я *
я
ю
L<J
Таблица (продолжение)
о я и X я
о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.