= БИОЛОГИЯ
УДК 591.16:597.551.21
ОБНАРУЖЕНИЕ ИНТЕРСЕКСОВ У СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ {САКА881Ш ЛиЯЛТШ ЫБЕЫО) ИЗ ЭСТУАРНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
© 2010 г. М.И. Абраменко1, академик Г.Г. Матишов1'2
Во время изучения в 2009 г. особенностей биологических циклов эстуарной популяции серебряного карася, проводящей нагул и зимовку в Таганрогском заливе Азовского моря и размножающейся в дельте и авандельте р. Дон, было отловлено три экземпляра интерсексов. Представлена морфологическая и цитологическая картина одностороннего перерождения женской генеративной ткани в мужскую у данных особей. Обсуждаются причины появления и роль интерсексов в функционировании однополо-двуполых комплексов СатаББШБ аигМш gibelio.
Ключевые слова: серебряный карась, популяция, интерсексы, соотношение полов, гиногенез, бисексуальное размножение, функционирование.
При изучении закономерностей функционирования однополо-двуполых комплексов животных важной задачей является установление количественных взаимоотношений между клональным и комбина-тивным типами размножения особей во временном и пространственном аспектах [1]. Несмотря на ряд проведенных ихтиологических, генетических, гистофизиологических, этологических и молеку-лярно-биологических исследований [2-7] одним из слабо изученных вопросов в процессах репродукции популяций из однополо-двуполых комплексов рыб остается определение функциональной роли спонтанно появляющихся интерсексов.
Поскольку появление интерсексов в евроазиатских природных (и прудовых) популяциях Сагаяяшя аигаШэ gibelio является редким событием [2, 3, 8-12], каждый такой случай представляет самостоятельный интерес для анализа причин его возникновения. Ранее, за 15-летний период полевых исследований (1989-2003 гг.) популяций серебряного карася Азовского бассейна, обитающих в самых различных экологических условиях, среди десятков тысяч обследованных особей интерсексы обнаружены не были [13].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
С 2007 г. Южный научный центр РАН проводит по сезонам изучение особенностей биологических циклов эстуарной популяции серебряного карася,
1 Южный научный центр Российской академии наук, 344006, Ростов-на-Дону, пр. Чехова, 41; тел.: (863) 266-64-26, e-mail: mabramenko@mail.ru.
2 Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН; e-mail: matishov_ssc-ras@ssc-ras.ru.
адаптированной к солоноватоводным условиям среды. Нагул и зимовка проходят в Таганрогском заливе Азовского моря, а размножение - в дельте и авандельте р. Дон [13]. В 2009 г. среди исследованных особей были пойманы два экземпляра интерсексов Carassius auratus gibelio во время нерестового периода. В предзимовальный период в конце ноября того же года был пойман еще 1 экземпляр. Отлов рыб на нерестовых участках проводили в ку-товой (прибрежной) части Таганрогского залива и авандельте Дона, в предзимовальный период - в открытой восточной части Таганрогского залива [13]. Всего за весенне-осенний период в 2009 г. было обследовано свыше трех тысяч экземпляров серебряного карася. Обработку материала проводили на стационаре Южного научного центра РАН (с. Ка-гальник Азовского района Ростовской обл.).
После измерения малой длины (l) и сырой массы (P) вскрывали брюшную полость рыб и определяли пол и стадию зрелости [14]. У некоторых рыб из весенних сборов плоидность устанавливали по ци-тометрическим показателям площадей ядер эритроцитов [15]. Для макро- и микрофотографий половых желез и клеток рыб использовали цифровой аппарат Nikon и микроскоп МБС-10. Авторы выражают признательность к.б.н. В.А. Григорьеву за оказанную помощь при микроскопической съемке. Для удобства описания интерсексам присвоили личные номера - № 1 (отлов 11 мая) и № 2 (отлов 30 мая).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Размерно-массовые характеристики и половой состав рыб из нерестовых выборок серебряного карася представлены в таблице 1. Там же отдельно
Таблица 1. Размерно-массовая характеристика и половой состав нерестовых выборок серебряного карася из дельты и
авандельты р. Дон в весенне-летний период 2009 г.
№ выборки Дата, место сбора материала Температура воды, lim °C Общее кол-во рыб, экз. Длина l, см lim, (x) Масса, P, г lim, (x) Доля самцов в выборке, % Соотношение долей самцов и самок
1 22-26.04.09 р. Дон, гирло Свиное 10,8-12,2 120 18,0-29,7 (23,4) 161-963 (443) 29,2 1 : 2,4
2 1-4.05.09 р. Дон, гирло Свиное 12,4-14,0 74 20,0-29,7 (23,9) 255-861 (472) 21,6 1 : 3,6
3 8-12.05.09 р. Дон, гирло Свиное 13,0-15,6 111, в том числе 1* 18,5-30,5 (24,1) 28,7* 210-824 (459) 723* 34,2 1 : 1,9
4 14-17.05.09 р. Дон, гирло Свиное 14,0-15,6 96 19,8-32,0 (25,7) 271-1103 (575) 17,7 1 : 4,6
30.05.09 р. Дон, гирло Свиное 19,1-20,1 1* 28,2* 641*
5 20-24.05.09 Таганрогский залив, Царский кут 15,5-21,0 86 22,4-32,7 (27,5) 346-1117 (708) 16,3 1 : 5,1
6 30.05-4.06.09, 10.06.09 Таганрогский залив, Панский кут 19,0-25,0 190 19,8-31,5 (26,1) 250-1231 (588) 18,4 1 : 4,4
7 25-26.06.09 Таганрогский залив, Панский кут 26,0-28,0 50 18,0-29,0 (25,1) 181-777 (479) 18,0 1 : 4,6
Всего 22.04-26.06.2009 10,8-28,0 728 18,0-32,7 (25,2) 161-1231 (537) 22,5 0,27* 1 : 3,4
* Указаны встречаемость и размерно-массовые характеристики интерсексов.
приведены данные по интерсексам. При первичном осмотре этих особей при нажатии на брюшную полость выделялись жидкие молоки.
После вскрытия у № 2 обнаружено наличие как женской, так и мужской генеративной ткани (рис. 1а). Семенниковая ткань имела дольчатое строение, похожа на строму яичника с яйценесу-щими пластинками. Достаточно отчетливо виден главный кровеносный сосуд. Такая же особь серебряного карася с гроздевидной структурой гонад была описана В.Г. Позняком [12] в период исследования гиногенетической популяции С. а. gibelio в бассейне р. Кума (Ставропольский край).
У № 1 половые железы по внешнему виду напоминали яичники. Однако после удаления поверхностной эпителиальной пленки под ней обнаруживалась семенниковая ткань в виде образований округлой формы с дольчатым строением и соединенных тяжем (рис. 1б). В качестве контрольно-
го образца был использован самец С. а. gibelio с ярко выраженным брачным нарядом на жаберных крышках, продуцировавший текучую сперму нормальной консистенции (рис. 1в).
Микроскопический анализ гонад интерсекса № 1 показал, что ампулы генеративной ткани в основном были заполнены зрелыми [16] сперматозоидами. Но также встречались и ооциты на различных фазах периода протоплазматического роста [17] (см. рис. 2).
На основе морфо-анатомического строения гонад и типа их прикрепления к стенке целомичес-кой полости можно заключить, что оба интерсекса являлись генотипическими самками. Известно, что половые различия в анатомическом строении гонад являются одним из первых признаков диф-ференцировки пола у серебряного карася и карпа. Даже в том случае, если железа в дальнейшем подвергается значительной перестройке в яичнике с
Рис. 1. Половые железы интерсексов и типичного самца серебряного карася: а) половые железы интерсекса № 2 (стрелкой справа указана женская генеративная ткань с дегенерирующими ооцитами; стрелкой слева указана мужская генеративная ткань); б) половые железы интерсекса № 1 (стрелкой справа указана гонада с поверхностной эпителиальной пленкой в виде складки, подвешенной на двух мезовариях; стрелкой слева указана морфология половой железы после снятия пленки, четко видна семенниковая ткань, имеющая дольчатое строение, как у интерсекса № 2); в) половые железы самца (стрелками указаны семенники характерной трехгранной формы, подвешенные на мезорхиуме к стенке цело-мической полости)
Рис. 2. Половые клетки гонад интерсекса № 1: а) ооциты; б) сперматозоиды
появлением семенниковой ткани [18]. Таким образом, имеет место естественная инверсия женского пола в мужской у серебряного карася. А исследованные интерсексы функционально являлись самцами-инверсантами. По плоидности данные особи относились к диплоидной геноформе (2n = 100).
Аналогичное одностороннее перерождение женской генеративной ткани в мужскую было описано А.И. Горюновой [3] у серебряных карасей из гино-генетической популяции степного пересыхающего озера Бощаколь (Казахстан, Кустанайская обл.).
Определение плоидности у 45 рыб из суточной нерестовой выборки за 17 мая (табл. 1, выборка 4) показало следующую картину распределения частот встречаемости различных генетических форм C. a. gibelio: диплоидные самки - 80,0%; диплоидные самцы - 11,1%; триплоидные самки - 6,7%; триплоидные самцы - 2,2%. При этом наблюдалась избыточная доля диплоидных самок (68,9%).
Представленные данные указывают на присутствие в этой диплоидно-триплоидной популяции цитологически и экспериментально доказанного у Carassius auratus gibelio диплоидного гиногенеза [19-22]. Наше заключение о гиногенетическом размножении косвенно подтверждается наличием одновременно отловленных одними орудиями лова самок серебряного карася и самцов леща (Abramis brama) с текучими половыми продуктами в середине мая 2009 г. (табл. 1, выборка 4). В частности, в суточной выборке за 17 мая соотношение весовых долей серебряного карася и леща было равным. Подход на нерестовые участки текучих самок леща регистрировался на 5 дней позже.
Таблица 2. Размерно-массовая характеристика и половой состав предзимовальных выборок серебряного карася из восточной
части Таганрогского залива в ноябре 2009 г.
№ выборки Дата сбора Общее кол-во рыб, экз. Длина l, см lim, (х) Масса, P, г lim, (х) Доля самцов в выборке, % Соотношение долей самцов и самок
1 25.11.09 58 19,0-32,0 (24,3) 272-918 (530) 19,0 1 : 4,3
2 26.11.09 111 16,7-28,2 (22,1) 157-816 (416) 34,2 1 : 1,9
3 27.11.09 31, в том числе 1* 20,8-29,3 (24,4) 23,0* 351-980 (567) 449* 16,1 1 : 5,2
4 28.11.09 38 20,3-28,0 (24,4) 321-765 (552) 15,8 1 : 5,3
5 30.11.09 69 19,7-27,3 (24,2) 251-717 (544) 21,7 1 : 3,6
Всего 25-30.11.2009 307 16,7-32,0 (23,3) 157-980 (493) 24,4 0,33* 1 : 3,1
* Указаны встречаемость и размерно-массовые характеристики интерсекса.
Аналогичная ситуация наблюдалась при одновременном отлове текучих самок серебряного карася и текучих самцов сазана (Cyprinus carpió) при отсутст
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.