ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 9-14
УДК 551.72:56.016:593.7
ОБРАЗОВАНИЕ НЕОБЫЧНОЙ ФОРМЫ У РИФЕЙСКИХ EOSOLENIDES
© 2014 г. Т. Н. Герман, В. Н. Подковыров
Институт геологии и геохронологии докембрия РАН, Санкт-Петербург e-mail: vpodk@mail.ru Поступила в редакцию 19.02.2013 г. Принята к печати 21.05.2013 г
Рассматривается специфическая группа трубчатых микрофоссилий Eosolenides, показывающих ряд биологических новаций у органостенных организмов, обнаруженных в пограничных мезо-неопро-терозойских отложениях (лахандинская микробиота, возраст 1 млрд. лет). Главная специфичность морфологически разнообразной группы заключается в присутствии у Eosolenides внутренних одноклеточных симбионтов и в наличии внешней узкочленистой оболочки — предполагаемой кутикулы. В появлении у древних организмов внешних покровов важную роль мог играть кальций. С его дисбалансом авторы связывают наблюдаемые резкие изменения в морфологии некоторых эосоленид.
DOI: 10.7868/S0031031X14040072
ВВЕДЕНИЕ
В лахандинской микробиоте, обнаруженной в пограничных отложениях мезо—неопротерозоя Юго-Восточной Сибири (Учуро-Майский регион, среднее течение р. Маи, лахандинская серия, нерю-енская свита, возраст пород 1015—1025 млн. лет), присутствуют органические остатки, выделенные в проблематичную группу Eosolenides (Герман, Тимофеев, 1985; German, Podkovyrov, 2009) и показывающие ряд биологических новаций.
Микрофоссилии Eosolenides морфологически резко отличаются от широко известных в докембрии нитевидных организмов вертикально ориентированным трубчатым планом строения тела и относительно крупными размерами. Ширина трубок от 300 до 900 мкм, длина их во фрагментах достигает 5 мм. Трубки предположительно в прижизненном состоянии имели аккреативный тип роста вверх c разделением на крупные сегменты квадратной, прямоугольной, бочонковидной формы (табл. I, фиг. 1—4, 6, см. вклейку). Часть трубок лишена регулярной сегментации и показывает различные изгибы тела и смещение перегородок (табл. I, фиг. 4, 5). Причины резкого изменения внешней формы трубок рассматриваются ниже.
Отдельные экземпляры микрофоссилий позволяют наблюдать двуслойное строение организмов. Внутреннее тело аморфной консистенции заключено в тонкую, узко членистую оболочку — предполагаемый кутикулярный покров (табл. I, фиг. 7, 10; рис.1, в). Он устойчив к разрушению, способен к пружинистому сжатию по продольной оси, и по этой причине большая часть ископаемых находок представлена многочисленными фрагментами пустых чехлов (рис. 1, а, б, г-ж).
Особой специфичностью Eosolenides является наличие у трубок базального прикрепительного диска. О прочном креплении организмов к субстрату можно судить по находкам многочисленных оборванных коротких фрагментов трубок с базальными дисками (рис. 2, а—и). От прикрепительного диска, почти под прямым углом, иногда наблюдается раздвоение трубчатого тела и образование новой особи (рис. 2, ж; рис. 3, а, в—е).
Следующей особенностью Eosolenides является присутствие внутри трубок мелких сферических клеток диаметром 10—12.5 мкм, рассматриваемых как эндосимбионты (Герман, Подковыров, 2005; German, Podkovyrov, 2009). Отмечается разное поведение симбионтов как в пределах одного экземпляра, так и в разных индивидах. Они могут относительно равномерно заполнять одни сегменты эосоленид (табл. I, фиг. 1, 8, 9), в других они слиты небольшими сгустками (табл. I, фиг. 3, 6; рис. 3, д) или очень плотно заполняют конечные части эосоленид (рис. 2, г—е, з, и). По находкам некоторых экземпляров трубок с аморфным телом, заключенным в широкий сильно сжатый по длине кутикулярный покров (табл. I, фиг. 7, 10), можно предполагать движение внутреннего тела.
Наблюдая большое морфологическое разнообразие в строении микрофоссилий из группы Eosolenides, можно делать вывод о пластичности организмов, большой способности изменяться и варьировать по форме тела. Трубчатый план строения, разделение его на крупные сегменты, наличие у трубок Eosolenides двухслойной оболочки и внутреннего мягкого, вероятно, подвижного тела, сильная сократимость внешней узко-членистой оболочки, образование в базальной части
Рис. 1. Морфотипы сохранности Еояо1еШ(!ея: а, б, г-ж — фрагменты пустых чехлов Еояо1еШ(!ея: а, б — экз. № 27/20-26.XI.77; г — экз. № 28/3-101.77; д — экз. № 27/15-15.Х1.77; е — экз. № 27/5-23.Х1.77; ж — экз. № 28/7-16.1.77; в — фрагмент аморфной консистенции с сохранившейся узкочленистой оболочкой, экз. 28/5—12.1.78. Масштаб линейки: а—в, д—ж — 300 мкм; г — 1000 мкм.
новых особей и предполагаемый рациональный выбор симбионтов при бентосном образе жизни не исключают возможной близости рассматриваемых микрофоссилий животным остаткам. Косвенным признаком отнесения микрофоссилий к животным остаткам может служить повышенная реактивность трубчатого тела некоторых эосоле-нид. Она выражена в наличии нерегулярных чередований разнообразно изогнутых, резко суженных и значительно расширенных участков тела (табл. II, фиг. 1—10, см. вклейку).
Возникает вопрос — почему существует такая разница в морфологии родственных организмов? Наблюдаемые отклонения в морфологии некоторой части ископаемых организмов палеонтологи чаще всего стандартно относят к тафономиче-ским изменениям, которые обычно проявляются в виде складок смятия, стертости скульптуры поверхности. Вряд ли посмертные или любые механические воздействия могли так сильно изменить строение эосоленид. Резкие изменения морфологии у ископаемых организмов Еояо1ешёея могли быть вызваны, по мнению авторов, прижизненно
протекавшими у них биохимическими процессами. Общеизвестно огромное влияние среды на любую органическую жизнь.
В геологической летописи Земли известен феномен внезапного появления скелетных организмов. Быстрая выработка твердых скелетов в фанерозое, по мнению некоторых исследователей (Lowenstam, Маг^Ця, 1980) была поздним достижением в длинной цепи новаций, которые большей частью происходили внутриклеточно и не оставили следов в палеонтологической летописи. Образованию скелетов должна была предшествовать внутренняя способность к минерализации, и в этом процессе большую роль играл кальций, который является главным компонентом в биоминерализации и образовании органических скелетов.
В монографии, посвященной эволюции клетки (Маргелис, 1983), особое внимание уделено роли кальция и способности к внутриклеточной его регуляции самими организмами. В эукарио-тических клетках, и особенно у животных, регуляция концентраций ионов кальция крайне необходима и очень важна для выполнения многих
ОБРАЗОВАНИЕ НЕОБЫЧНОЙ ФОРМЫ У РИФЕЙСКИХ EOSOLENIDES
11
Рис. 2. Базальное строение у микрофоссилий Есво1ет(1е8: а - экз. № 28/3-12.Х1.77; б - экз. № 27/1-15.Х1.77; в - экз. № 18а-4; г - экз. № 27(11); д - экз. № 27/7-26.Х1.77; е - экз. № 28/5- 12.1.77; ж - экз. № 6/1-28/1.Х.78; з - экз. № 28/5-12.1.78; и - экз. № 27/7-26.Х1.77. Масштаб линейки 300 мкм.
физиологических процессов. Изменения в концентрации кальция иногда определяют характер поведения у животных (Cronkite, 1976; Salisbury, Floyd, 1978). Как уже отмечено выше, механизмы внутриклеточной регуляция кальция появились еще до образования скелетов, и некоторые группы организмов разрешили эту проблему путем экскреции кальция на кутикулы и покровные ткани (Lowenstam, Margulis, 1980; Minelli, 2003).
Представляется уместным заметить, что кальций в регулируемом количестве необходим для амебоидного движения клеток, для митоза, мышечного сокращения; кальций играет информационную роль. Есть основания полагать, что необычная форма тела эосоленид могла возникнуть от внутриклеточного дисбаланса необходимого организмам кальция. Несбалансированное поступление внутрь или, наоборот, выброс ионов кальция могли стать причиной изменения внешней формы трубчатого тела некоторых эосоленид. Любое раздражение поверхности клетки вызывает сдвиг мембранного электрического потенциа-
ла, что сопровождается быстрым переходом Са2+ внутрь клетки (Кте^зг^ег, 1976а, Ь). Гипотетически кальциевый баланс мог способствовать появлению не только скелетных форм жизни на границе докембрия и фанерозоя, но и появлению более ранних новых форм жизни, таких как Ео8о1ешёе8, у которых фракция органического вещества, возможно, была намного больше биоминеральной фракции (Маргелис, 1983).
В русскоязычной литературе существует интересная публикация о биохимических и микроструктурных методах в палеонтологии (Барсков, 1975). В отмеченной работе рассматривается эволюционное значение органической фазы скелета и связь ее с морфологической эволюцией. Структура скелета в виде эпидермального (эпителиального) покрова у беспозвоночных рассматривается как конечный результат метаболических превращений ряда органических и неорганических соединений, которые, образовавшись, в дальнейшем не участвуют в метаболических процессах,
Рис. 3. Микрофоссилии Еояо1еш(!ея, имеющие латеральные, перпендикулярно расположенные ответвления: а — экз. № 27/17-26.Х1.77; б, д — экз. № 28/5-10.1.78; в, г — экз. № 27/15-15.Х1.77; е — экз. № 27/6 -26.XI.77. Масштаб линейки: а, в, д, е — 300 мкм, г — 200 мкм, б — 1000 мкм.
переходя в разряд инертных образований (Дунаевский, 1947; Барсков, 1975).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Докембрийская жизнь может быть охарактеризована как время преобладания мягкотелых организмов (Розанов, 1996; Conway Morris, 2000; Фе-донкин, 2003; Knoll, 2003; Marshall, 2006). Неопротерозойский этап докембрия (1000—542 млн. лет) был периодом климатических экстримов и биологических эволюционных преобразований, выразившихся в возникновении Metazoa и появлении новых экосистем, которые самым тесным образом зависели от состава и строения атмосферы и мирового океана.
Принимая во внимание состав и условия формирования фоссилиеносных отложений нерюен-ской свиты, включающей и сидеритоносные се-роцветные, и бурые гематитоносные глины, можно предполагать, что уровень содержания СО2 в
бассейне седиментации был достаточно высок для осаждения карбонатов, в первую очередь, железа и только потом, с переходом к карбонатной седиментации — кальция и магния, при переменном, но относительно низком
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.