УДК 565.79:551(477.81)
ОБЗОР ПОЗДНЕЭОЦЕНОВЫХ ЭНЦИРТИД (HYMENOPTERA, CHALCIDOIDEA, ENCYRTIDAE) С ОПИСАНИЕМ ПЕРВОГО ИСКОПАЕМОГО РОДА С FILUM SPINOSUM
© 2014 г. С. А. Симутник, Е. Э. Перковский, А. В. Гумовский
Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев e-mail: sim@izan.kiev.ua;perkovsk@gmail.com;gumovsky@izan.kiev.ua Поступила в редакцию 21.08.2012 г. Принята к печати 21.01.2013 г.
Из янтарной коллекции Гданьского университета описаны Glaesus gibsoni gen. et sp. nov. и Eocencne-mus gedanicus sp. nov. Eocencyrtus zerovae Simutnik, 2001 впервые указан из балтийского янтаря. Приведен обзор энциртид из эоценовых янтарей, дана определительная таблица для известных родов. Ископаемые энциртиды не отнесены ни к одному из существующих подсемейств. Приведен их сравнительно-морфологический анализ. Один из диагностических признаков подсемейства Encyr-tinae, наличие filum spinosum, впервые обнаружен у ископаемых энциртид (у G. gibsoni).
DOI: 10.7868/S0031031X14010140
Энциртиды — крупное семейство хальцидоид-ных наездников, включающее 460 родов с более чем 4000 описанными видами. Почти все виды подсемейства Tetracneminae — паразитоиды мучнистых червецов (Pseudococcidae). Большинство представителей подсемейства Encyrtinae паразитируют в более широком круге кокцид, но чаще также в Pseudococcidae, а также в других насекомых, клещах (Ixodidae и Caeculidae) и яйцах пауков. Некоторые Encyrtinae (Copidosoma spp.) — полиэмбриони-ческие паразитоиды гусениц (Lepidoptera). Многие виды гиперпаразитируют в других Encyrtidae, Aph-elinidae, Pteromalidae, Braconidae, Dryinidae и др. (Тряпицын, 1989; Noyes, 2012).
Первый ископаемый представитель семейства, "Encyrtus" clavicornis с неясным систематическим положением, был описан по отпечатку в олигоце-новом сланце из Ротта (Германия) (Statz, 1938). О находке в балтийском янтаре девяти энциртид, близких к трибам Copidosomatini Hoffer, 1955, Syr-phophagini (вероятно, имелась в виду подтриба Syr-phophagina Trjapitzin, 1973 трибы Microteryni Hoffer, 1955) и родам, близким к Austroencyrtoidea Gi-rault, 1922 и Coccidoxenoides Girault, 1915 сообщал А. Манукян (1999). Эти данные нуждаются в проверке. Также имеются указания на находки точнее не определенных энциртид в балтийском и доминиканском янтарях (Poinar, 1992).
Древнейшие из известных энциртид выявлены в раннеэоценовом сахалинском янтаре (Симут-ник, неопубликованные данные).
Энциртиды из балтийского янтаря, описанные в данной статье, включая два образца из коллекции Войцеха Каландыка (WK), хранятся в Музее
янтарных включений кафедры беспозвоночных Гданьского университета (Museum of Amber Inclusions of the Department of Invertebrate Zoology, University of Gdansk, MAI), ровенские энциртиды — в коллекции Института зоологии им. И.И. Шмаль-гаузена НАН Украины, Киев (ИЗШК).
Фотографии сделаны с помощью фотокамеры Canon A-510 и микроскопов МБС-10 и МБИ-3.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ
Семейство Encyrtidae включает два современных подсемейства, Encyrtinae и Tetracneminae, монофилию которых подтвердили недавние молекулярные исследования (Munro et al., 2011). Подсемейства различаются по количеству зубцов мандибул, наличию или отсутствию паратергитов брюшка и наличию или отсутствию дифференцированных волосков вдоль краев голой косой полоски передних крыльев (Тряпицын, 1989; Noyes, 2012).
Голая косая полоска на диске передних крыльев (табл. XII, фиг. 1, 2) характерна для всех Encyrtidae и некоторых Aphelinidae (Aphelininae). У Encyrtinae вдоль дистального края полоски расположен ряд коротких, толстых волосков, называемых 'filum spinosum'. Р. Хеннесси (Hennessey, 1981) детально описал эту структуру и предположил, что она является частью механизма сцепления крыльев, позволяющего этим насекомым фиксировать крылья в покое. Вероятно, этот механизм является адаптацией к передвижению прыжками и свойственен хальцидам с хорошо развитой прыгательной способностью (Шарков, 1985).
5
65
У описанного ниже О1ае8ш §&8ош 8р. поу. имеется Й1иш 8р1по8иш на голой косой полоске диска передних крыльев (табл. XI, фиг. 1). Выявление этого признака позволяет нам предположить существование представителей подсемейства Епсуг-Ипае в позднем эоцене. По меньшей мере, можно констатировать существование в позднем эоцене энциртид с Шиш Бршовиш и без него.
Е^УОТГОЛЕ ШСЕОТЛЕ 8ЕБК Род ЕосепсуГи Зпш^шк, 2001
ЕосепсуЛш: Симутник, 2001, с. 81.
Ти повой вид — ЕосепсуЛш 2егоуае 81ши1-шк, 2001.
Диагноз. Самка. Тело компактное, слегка уплощенное, голова гипогнатическая, край затылка закругленный; глазки в тупоугольном треугольнике; высота глаза немного больше высоты щеки; щечный шов хорошо выражен, лицевая впадина неглубокая, усиковые ямки расположены немного ниже уровня нижнего края глаз; основной членик усика тонкий, почти не расширенный, несколько уплощенный; жгутик 6-чле-никовый, поворотный членик конический, по длине равен 1—4 маленьким кольцевидным членикам жгутика; булава 3-члениковая, на вершине заостренная, немного длиннее жгутика; мандибулы двузубые, с длинными острыми зубцами. Челюстные щупики 4-члениковые. Переднеспинка короткая, поперечная; щит среднеспинки без но-таулей, по длине равен щитику; поверхность головы, среднеспинки и щитика без глубокой пунктировки, мелкосетчатая; внутренние углы аксилл не соединяются; щитик плоский, с закругленной вершиной; передние крылья прозрачные, в 2 раза длиннее ширины; голая косая полоска без замыкающих щетинок на дистальном крае; маргинальная жилка длинная и широкая, приблизительно в 4 раза длиннее ширины; вершинная треть субмаргинальной жилки сильно расширенная (табл. XII, фиг. 3); радиальная жилка изогнутая, широкая; волоски краевой бахромки короткие; лапки 5-члениковые; шпора средней голени толстая, по длине равна первому членику лапки; проподеум короткий. Брюшко немного короче груди, пигостили (церки) расположены ближе к основанию брюшка; последний (седьмой) стер-нит поперечный, не достигающий вершины брюшка; длина выступающей части яйцеклада равна длине шпоры средней голени. Самец не известен.
Видовой состав. Типовой вид из ровенского янтаря.
Замечания. Строение усика и расширенная вершинная треть субмаргинальной жилки нового рода схожи с таковыми современного рода Соссь ёохепо1ёе8 Окаик, 1915 (рис. 2, б), который относится к трибе Мишш АзИшеаё, 1900 подсемейства
Tetracneminae. Eocencyrtus отличается от Cocci-doxenoides более длинной постмаргинальной жилкой, более узкой булавой усика, более длинным основным члеником усика, выступающим яйцекладом и равномерно расширенной парас-тигмой без треугольного расширения. Вполне вероятно, что энциртида из балтийского янтаря, близкая к Coccidoxenoides, о которой сообщал А. Манукян (1999) в действительности относится к роду Eocencyrtus.
Поперечный последний стернит (гипопигий), не достигающий вершины брюшка (рис. 1, б), характерен для энциртид подсемейства Encyrtinae. В то же время, отсутствие filum spinosum на голой косой полоске сближает род Eocencyrtus с подсемейством Tetracneminae. Таким образом, типовой вид нового рода сочетает в себе признаки обоих подсемейств, и его систематическое положение в семействе Encyrtidae пока остается неопределенным.
Eocencyrtus zerovae Simutnik, 2001 Табл. XI, фиг. 3
Eocencyrtus zerovae: Симутник, 2001, с. 82, рис. 1.
Го л о т и п — ИЗШК, UA-71, самка; ровенский янтарь, поздний эоцен.
Описание (рис. 1, 2, а). См. Симутник (2001, 2008).
Замечание. Подробное сравнение ровен-ских и балтийских экземпляров не выявило каких-либо морфологических отличий. Длина ро-венских экземпляров — 0.9 мм, самки из балтийского янтаря — 0.7 мм.
Материал. Кроме голотипа, экз. ИЗШК, K-2080, 1 , Клесов, ровенский янтарь, поздний эоцен (сининклюзы: K-2080 — Chironomidae, K-2081 — рабочий муравей Monomorium mayri-anum Wheeler и Chironomidae, K-2082 — Chironomidae); MAI inv. n. 1555 (WK 1207), 1 , балтийский янтарь, поздний эоцен [сининклюзы: 6 Diptera (2 Sciaridae, Psychodidae, Chironomidae, 2 Limo-niidae)].
Род Glaesus Simutnik, gen. nov.
Название рода от glaesum лат., производного от glüzen древнегерм., значившего "блестеть", вероятно, употреблявшегося только для самого ценного, прозрачного янтаря и использовавшегося для обозначения как янтаря, так и стекла. Мужской род.
Ти повой вид — Glaesus gibsoni sp. nov.
Диагноз. Самец. Тело компактное, не уплощенное. Голова, щит среднеспинки и щитик с глубокой ячеистой скульптурой. Край затылка не острый. Глазки крупные, в тупоугольном треугольнике. Задние глазки расположены на одинаковом расстоянии от края глаза и от края затылка,
Объяснение к таблице XI
Фиг. 1. Eocencnemus vichrenkoi Simutnik, 2006, голотип, самец, голая косая полоска без filum spinosum (Simutnik, Per-kovsky, 2006).
Фиг. 2. Glaesus gibsoni gen. et sp. nov., голотип MAI inv. n. 477 (WK 84), самец, голая косая полоска с filum spinosum (f. s.). Фиг. 3. Жилкование передних крыльев Eocencyrtus zerovae Simutnik, 2001, самка, экз. MAI inv. n. 1555 (WK 1207) из балтийского янтаря (коллекция Каландыка).
Фиг. 4. Leptoomus janzeni Gibson, 2008, жилкование передних крыльев (Gibson, 2008).
Рис. 1. Eocencyrtus zerovae Simutnik, 2001, самки, вид сбоку: а — экз. MAI inv. n. 1555 (WK 1207) из балтийского янтаря (коллекция Каландыка); б — голотип из ровенского янтаря (Симутник, 2001).
Рис. 2. а — Eocencyrtus zerovae Simutnik, 2001, самка, экз. ИЗШК, K-2080, ровенский янтарь, вид спереди и снизу; б — Coccidoxenoides perminutus Girault, 1915, усик самки (из: http://www.nbaii.res.in/Featured%20insects/ coccidoxenoides_perminutus.htm).
это расстояние равно половине диаметра глазка; высота глаза немного больше высоты щеки, щечный шов четкий; лицевая впадина глубокая, с острым краем; мандибулы широкие, количество зубцов неизвестно; основной членик усика короткий и расширенный; поворотный членик немного короче, чем первый членик жгутика усика; жгутик 6-члениковый, его членики трапециевидные, со смещенной продольной осью симметрии,
длиннее ширины, с длинными изогнутыми волосками; булава не членистая, по ширине равна жгутику. Переднеспинка короткая; щит среднес-пин
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.