ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 6, с. 417-422
=0НТ0ГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ =
УДК 575:591.4:599.742.4
ОДОНТОЛОГИЧЕСКАЯ АНОМАЛИЯ У АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ NEOVISON VISON (CARNIVORA, MUSTELIDAE) И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ЕЕ ПОЯВЛЕНИЯ © 2013 г. П. Н. Кораблев*, М. П. Кораблев**, Н. П. Кораблев***, И. Л. Туманов****
*Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник 172513 Тверская обл., Нелидовский район, пос. Заповедный **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН
119991 Москва, Ленинский просп., 33. *** Великолукская государственная сельскохозяйственная академия 182112 Псковская обл., Великие Луки, просп. Ленина, д. 2 ****Западный филиал ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова 199034 Санкт-Петербург, В.О. 1-я линия, д. 38 E-mail: cranlab@mail.ru Поступила в редакцию 24.12.12 г. Окончательный вариант получен 06.06.13 г.
Описывается феномен замещения у американской норки Neovison vison Schreber редуцированного М2 зубом сложного строения. Аномалия отмечена на трех черепах из 574 осмотренных (0.52%) и характеризуется четкой локализацией, одинаковым строением и симметричным проявлением. Нетипичные моляры имеют два корня, одинаково хорошо развитые параконид, эоконид, гипоконид и менее выраженный метаконид. Рассматриваются возможные гипотезы возникновения аномалии, в том числе: нарушение развития зубного зародыша, мутация, фенотипическое проявление генов, характерных для плезиоморфных видов куньих. Обосновывается точка зрения, что причиной обсуждаемого явления может быть "пробуждение дремлющих генов" в результате дестабилизирующего отбора и гибридного дисгенеза в зоне контакта клеточных и диких американских норок.
Ключевые слова: одонтологическая аномалия, дестабилизирующий отбор, гибридный дисгенез, Neovison vison.
DOI: 10.7868/S0475145013060050
Настоящая работа посвящена описанию яркой одонтологической аномалии у американской норки Neovison vison Schreber, частота встречаемости которой составляет менее 1%. Подобные аномалии, выходящие за рамки фенетической изменчивости и статистического анализа и граничащие с тератогенным эффектом, редко становятся предметом для специального обсуждения именно в силу низкой частоты своего проявления. Вместе с тем, встречаясь в единичном экземпляре в одних местах сбора материала, они могут проявляться с определенной частотой в других частях ареала, где ранее не отмечались, что может стать точкой отсчета для появления нового признака. Изменчивость одонтологических признаков имеет особое значение. В морфология зубов давно утвердилась четкая классификация признаков, являющаяся важным таксономическим критерием. К тому же антропологами получены строго аргументированные доказательства наличия высокого уровня
генного контроля одонтологических признаков (Зубов, Халдеева, 1989). Обнаружение в полевых условиях фрагмента челюсти с крупной зубной аномалией может поставить исследователя в тупик и привести к появлению несуществующей систематической сенсации. Актуальность хотя бы краткого описания таких аномалий, отмеченных в единичном числе при работе с сериями черепов очевидна.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Одонтологические аномалии на черепах американской норки были обнаружены в рамках сравнительного изучения фенофонда популяций хищных млекопитающих (Кораблев, Кораблев и др., 2011). Тщательному осмотру подвергнуты черепа некоторых представителей семейства Ыш-telidae и Сатйав из фондов Центрально-Лесного заповедника. Всего изучено 2579 черепов семи
видов, в том числе: европейская норка Mustela lutreola L. — 110 экз., американская норка Neovison vison — 574, лесной хорь Mustela putorius L. — 365, лесная куница Martes martes L. — 441, енотовидная собака Nyctereutesprocyonoides Gray — 498, лисица Vulpes vulpes L. — 311, волк Canis lupus L. — 280. Материал собран преимущественно в Тверской области и частично на территориях Смоленской, Псковской, Новгородской и Ярославской областей, примыкающих к Тверской области. При регистрации неметрических вариаций краниологических признаков, в том числе отмечалась изменчивость строения зубов. Для относительной оценки степени влияния естественного отбора или направленной селекции на вариабельность пластических признаков у американской норки были рассчитаны коэффициенты вариации (Яб-локов, 1966) для тринадцати размерных характеристик. Измерено 204 черепа американской норки в возрасте более 1 года, из них 52 черепа принадлежат клеточным животным из зверохозяйства "Зна-менское".
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для настоящей работы представляет больший интерес короткое сообщение американских исследователей, описавших редкую одонтологическую аномалию у американской норки из графства Нокс штата Теннеси (Parmalee, Bogan, 1977). Оно примечательно тем, что обнаруженные нами зубные аномалии на черепах двух американских норок из Тверской области (Кораблев и др., 2010а) были аналогичны описанной цитируемыми авторами. Дальнейший сбор и изучение материала позволили обнаружить такую же аномалию еще на одном черепе. Таким образом, из осмотренных нами 574 черепов американской норки аномальное строение М2 отмечено на трех, что составляет 0.52%. Животные добыты в 2002—2005 годах в разных районах, расстояние между которыми около 200 км. При этом с 1985 по 2001 год включительно, то есть до обнаружения первого черепа с аномалией, в юго-западной части Тверской области нами было собрано 209 черепов с нормальным строением зубов на нижней челюсти. Кроме относительно узкого временного периода регистрации, аномалии примечательны четкой локализацией, схожестью строения и симметричным проявлением на челюстях. Все это делает актуальным не только описание данного феномена, но и обсуждение возможных причин его возникновения.
Как известно, последние моляры у американской норки сильно редуцированы, имеют по одному корню, простое строение коронки и своими размерами не превышают дистальную треть М1. Редукция крайних зубов на нижней челюсти является общей эволюционной тенденцией для хищных млекопитающих. Нередки случаи олиго-
донтии — врожденного отсутствия первых премо-ляров и последних моляров. На черепе американской норки № 3.210.1 (взрослый самец, добыт в охотничий сезон 2002—2003 гг. в Удомельском районе Тверской области) при нормальной зубной формуле последние нижние моляры замещены на зубы сложного строения, имеющие по два корня, одинаково хорошо развитые параконид, эоконид, гипоконид и менее выраженный мета-конид (рис. 1, 2). Терминология приводится по номенклатуре Г. Вандербрёка и Ф. Херскофица (Vanderbroek, 1961; Hershovitz, 1979 из Зубов, Хал-деева, 1989). Это важно отметить, поскольку в статье американских исследователей (Parmalee, Bogan, 1977) названия элементов коронки приводится по старой терминологии Осборна (Зубов, Халдеева, 1989), где эоконид назван протокони-дом. Нетипичный зуб своими размерами лишь незначительно уступает М1 и, поскольку сформировался на нижней челюсти нормального размера не помещается на поверхности ее тела и своим дистальным корнем располагается на челюстной ветви таким образом, что его окклюзивная (жевательная) поверхность расположена под углом примерно 45° по отношению к другим зубам. При этом мезиальный корень смещен лингвально и полностью заходит за дистальный корень М1.
На черепе № 3.341.1 (молодой самец, добыт в охотничий сезон 2005—2006 гг. в Оленинском районе Тверской области) аномальные зубы имели аналогичное строение с чуть менее выраженным метаконидом, чем на черепе № 3.210.1.
В целом сходная аномалия, но с еще меньше выраженным метаконидом, отмечена и на черепе № 3.1.7 (взрослая самка, добыта в ноябре 2004 года в Холмском районе Новгородской области). В данном случае при симметричных коронках зубов проявилось асимметричное строение корней (рис. 1а, 1б). Правый М1 имеет два самостоятельных корня, в то время как у левого М1 корни с вестибулярной стороны соединены костной перегородкой, а с лингвальной стороны имеется дополнительный корешок. Подобные вариации одонтологических признаков встречаются у хищных млекопитающих с разной частотой и использовались нами для характеристики степени и структуры фенетического разнообразия их популяций.
В зарубежной литературе нам удалось найти три сообщения о замещение нормального М2 на увеличенные зубы сложного строения у видов рода Mustela, близких к американской норке. Подобная аномалия описана для ласки Mustela nivalis L. из Норвегии (Mazak, 1974) и Польши (Wolsan, 1983), а также лесного хоря из Нидерландов (Hoekstra, 1975). Вместе с тем, в работе, посвященной изучению изменчивости зубов у хоря из Польши, при осмотре большой выборки черепов
Рис. 1. Нижние челюсти и аномальные М2 американских норок. Лингвальный вид. а — правый М2, б — левый М2.
(n = 801) не обнаружено аномального М2 (Ruprecht, 1978), что подчеркивает редкость таких событий. Таким образом, осмотренные нами черепа хищных млекопитающих и литературные данные свидетельствуют, что обсуждаемая аномалия характерна исключительно для представителей семейства куньих Mustelidae.
Обсуждение цитируемыми авторами причин проявления аномалии позволяет констатировать, что существует разные точки зрения на природу ее возникновения. Большинство авторов придерживаются гипотезы, что сложное строение коронки и два корня у М2 являются результатом фе-нотипического выражения генов, характерных для предков современных представителей семейства куньих, и лишь изредка проявляющихся у живущих разновидностей рода Mustela (Mazak, 1974; Wolsan, 1983). Американские исследователи (Parmalee, Bogan, 1977), не высказывая собственную позицию, приводят все точки зрения и, в том числе, ссылаются на мнение Г.Симпсона (по Mazak, 1974), который изучал череп ласки из
Норвегии и выразил мнение, что это мутация или аномалия, связанная с развитием, при которой область роста зубов в зубном ряду простиралась назад больше, чем характерно в нормальном состоянии.
В распоряжение Г. Симпсона был один череп с одонтологической аномалией и взгляд на ее природу как на онтогенетическое нарушение был столь же правомочен, как и остальные гипотезы. Однако нам известны четыре случая одинаковых аномалий на чере
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.