РЕГУЛЯРНЫЕ СТАТЬИ
УДК 577.581.17
ОКСИЛИПИНЫ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К АБИОТИЧЕСКИМ СТРЕССАМ
Обзор
© 2014 Т.В. Савченко*, О.М. Застрижная, В.В. Климов
Институт фундаментальных проблем биологии РАН, 142290Пущино Московской обл., ул. Институтская, 2; факс: 8(496)733-0532, электронная почта: ifpb@issp.serpukhov.su, savchenko_t@rambler.ru
Поступила в редакцию 20.09.13 После доработки 08.12.13
Оксилипины — сигнальные молекулы, образующиеся ферментативно или спонтанно из ненасыщенных жирных кислот во всех аэробных организмах. Оксилипины вовлечены в регуляцию процессов роста, развития, а также в формирование ответных реакций организма на сигналы внешней среды. Путь биосинтеза ок-силипинов у растений включает несколько параллельных ветвей, по названию первого фермента соответствующей ветви различают путь алленоксидсинтазы, гидропероксидлиазы, дивинилэфирсинтазы, перокси-геназы, эпоксиалкогольсинтазы и другие, в которых образуются разнообразные метаболиты, обладающие высокой биологической активностью. Формирование оксилипинов может происходить и без участия ферментов, в результате действия свободных радикалов и активных форм кислорода. Спонтанно образующиеся оксилипины называются фитопростанами. В большинстве опубликованных статей оксилипины рассматривают в связи с их ролью в формировании ответов растений на биотические факторы внешней среды. Работы, посвященные изучению роли оксилипинов в адаптации растений к абиотическим факторам среды, встречаются реже, отсутствуют обобщение и анализ информации в данной области исследований. В обзоре проведен анализ данных о роли оксилипинов в адаптационных процессах растений в условиях абиотических стрессов, таких как раневой стресс, субоптимальные световые и температурные режимы, обезвоживание и осмотический стресс, воздействие озона и тяжелых металлов. Представлены современные работы, посвященные изучению молекулярных основ действия оксилипинов, выполненные с использованием биохимических, молекулярно-биологических и генетических подходов. Приводятся данные об участии оксилипинов в переносе стрессовых сигналов, регуляции экспрессии стресс-индуцируемых генов, а также о взаимодействии оксилипинов с многочисленными сигнальными путями в клетках. Отдельно описаны общие механизмы действия оксилипинов, позволяющие растению приспосабливаться к широкому спектру стрессовых условий, а также более специфичные защитные ответы, регулируемые оксилипинами при тех или иных абиотических стрессах. Рассмотрены вопросы, касающиеся разработки новых подходов к повышению устойчивости растений к стрессовым условиям, основанные на стимулировании естественных защитных механизмов растений оксилипинами.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: оксилипины, жасмонаты, абиотический стресс, механическое поранение, свет, температура, дегидратация.
Жирные кислоты, входящие в состав липи-дов, выполняют функции основных структурных компонентов клеточных мембран живой клетки, при этом структурообразующие единицы не являются пассивными строительными блока-
Принятые сокращения: ЖК — жирная кислота; АБК — абсцизовая кислота; ЖАК — жасмоновая кислота; LOX — липоксигеназа; AOS — алленоксидсинтаза; HPL — гидропероксидлиаза; DES — дивинилэфирсинтаза; EAS — эпоксиалкогольсинтаза; 12-ОФДК — 12-оксофитодиено-вая кислота; РР — фитопростаны; АФЭ — активные формы электрофилов.
* Адресат для корреспонденции.
ми, а, напротив, выступают активными участниками и регуляторами различных биологических процессов, формируя липидно-белковые микродомены, организуя ориентацию и взаимодействие белков [1]. Физико-химические свойства биологических мембран, такие как текучесть и диэлектрическая проницаемость, определяемые жирнокислотным составом и условиями среды, оказывают влияние на протекание мембранных и внутриклеточных процессов, включая регуляцию экспрессии генов и формирование адаптивных ответов на стрессовые факторы внешней среды [2, 3]. Свободные жирные кислоты, не входящие в состав липидов мемб-
ран, также выступают активными регуляторами многих процессов, таких как ингибирование электронного транспорта в фотосистеме 2 [4] или активация ионных каналов митохондрий [5]. Еще более разнообразны регуляторные функции, выполняемые производными окисленных ненасыщенных жирных кислот, оксили-пинами, которые вовлечены в процессы роста и развития растений и животных, а также в формирование ответных реакций организма на сигналы внешней среды [6, 7]. Оксилипины образуются ферментативно или спонтанно из ненасыщенных жирных кислот во всех аэробных организмах, от бактерий до человека. В животных клетках 20-углеродная арахидоновая кислота дает начало биологически активным веществам — эйкозаноидам, таким как простагландины, прос-тациклины, тромбоксаны, лейкотриены, липок-сины и другие [8]. Эти гормоны, обладающие местным действием, выполняют разнообразные специфические функции во всех тканях и системах животного организма, вовлечены в различные иммунопатологические ответы, включая воспалительные процессы, астму, раковые заболевания, ревматоидный артрит [9]. Вегетативные ткани растений не содержат арахидоновой кислоты, и субстратами для образования окси-липинов выступают 16- и 18-углеродные ненасыщенные жирные кислоты [10, 11]. Путь биосинтеза оксилипинов довольно прост, но образующиеся вещества разнообразны по структуре и обладают высокой биологической активностью. Оксилипины участвуют в переносе стрессовых сигналов, регулируют экспрессию стресс-индуцируемых генов, а также взаимодействуют с многочисленными сигнальными путями в растительных клетках, включая сигнальные пути гормонов — ауксина, гиббереллина, этилена и абсцизовой кислоты (АБК) [12, 13]. В настоящем обзоре представлены данные, касающиеся роли оксилипинов в адаптационных процессах растений в условиях абиотических стрессов, таких как раневой стресс, субоптимальные световые и температурные режимы, обезвоживание, солевой и осмотический стрессы, воздействие озона и тяжелых металлов. Особое внимание уделяется метаболитам алленок-сидсинтазной ветви, жасмонатам. Это связано с тем, что жасмонаты, обладающие высокой биологической активностью, обнаружены у всех видов растений и вовлечены в регуляцию жизненно важных процессов. В современной научной литературе накоплен большой объем информации о биосинтезе и механизмах действия этих соединений. В обзоре затрагиваются вопросы разработки новых подходов к повышению устойчивости растений к стрессовым условиям,
основанные на стимулировании естественных защитных механизмов растений оксилипинами.
БИОСИНТЕЗ ОКСИЛИПИНОВ И ПУТИ ПЕРЕНОСА СИГНАЛОВ
Путь биосинтеза оксилипинов у растений довольно прост, многие, хотя не все ферменты пути известны и охарактеризованы [6, 7, 16] (рисунок). В ответ на внутренние или внешние сигналы липазы отщепляют свободные жирные кислоты от липидной основы [14, 15]. Большая часть оксилипинов у цветковых растений образуется из 18-углеродных ненасыщенных жирных кислот, линолевой и линоленовой. Затем липоксигеназы стереоспецифически окисляют девятый или тринадцатый атом углеродного скелета жирной кислоты, формируя гидропе-роксиды соответствующих жирных кислот [16, 17]. Вслед за формированием данных метаболитов путь биосинтеза разветвляется, и образовавшиеся 9- и 13-гидропероксиды жирных кислот используются в качестве субстратов в нескольких параллельных ветвях биосинтеза оксилипи-нов: по названию первого фермента соответствующей ветви различают путь алленоксидсин-тазы [18, 19], гидропероксидлиазы [20, 21], ди-винилэфирсинтазы [22], пероксигеназы [6, 23, 24], эпоксиалкогольсинтазы [25], редуктазы [26], в которых синтезируются разнообразные метаболиты, включая циклопентеноновые соединения, альдегиды, альдокислоты, дивинило-вые эфиры, эпоксиды, эпоксиспирты, кетоны и другие соединения. Данные вещества отвечают за рост и развитие, фертильность, старение и защитные реакции растений. Липоксигеназы, образующие гидропероксиды жирных кислот, являются диоксигеназами, а большинство ферментов, использующих гидропероксиды жирных кислот в качестве субстратов, относятся к атипичному семейству СУР74 суперсемейства ци-тохром Р450 монооксигеназ. В отличие от других ферментов суперсемейства, цитохром Р450, алленоксидсинтазы, гидропероксидлиазы, ди-винилэфирсинтазы и эпоксиалкогольсинтазы не нуждаются в НАДФН в качестве донора электронов для ферментативной активности и используют гидропероксиды жирных кислот одновременно и как субстрат, и как донор кислорода [27]. Путь биосинтеза оксилипинов иногда называют липоксигеназным путем или липок-сигеназной сигнальной системой [6, 16].
Метаболиты алленоксидсинтазной ветви. Из всех ветвей пути биосинтеза оксилипинов, конкурирующих за гидропероксидный субстрат, ал-леноксидсинтазной ветви принадлежит доми-
Схема биосинтеза оксилипинов. ЖК — жирная кислота; LOX — липоксигеназа; AOS — алленоксидсинтаза; HPL — гидро-пероксидлиаза; DES — дивинилэфирсинтаза; EAS — эпоксиалкогольсинтаза. 1 — линоленовая кислота; 2 — линолевая кислота; 3 — 13-гидропероксид октадекатриеновой кислоты; 4 — 9-гидропероксид октадекатриеновой кислоты; 5 — 13-гид-ропероксид октадекадиеновой кислоты; 6 — 9-гидропероксид октадекадиеновой кислоты; 7 — 12-оксофитодиеновая кислота; 8 — жасмоновая кислота; 9 — 3-гексеналь; 10 — 3-гексенол; 11 — 2-гексеналь; 12 — травматин; 13 — травматиновая кислота; 14 — колнелевая кислота; 15 — колнеленовая кислота
нирующая роль в силу биологической активности метаболитов этой ветви, жизненной важности процессов, в которые они вовлечены, и их универсального присутствия у всех видов растений — от водорослей до цветковых. Этими причинами объясняется и повышенный интерес исследователей к метаболитам этой ветви, и большой объем накопленной информации о механизмах их образования и действия. Жасмонаты, циклосодержащие октадеканоиды, образующиеся в алленоксидсинтазной ветви, по структуре напоминающие животные эйкозаноиды, регулируют рост и развитие растений [28, 29], формирование цветов [30], экспрессию генов [31], контролируют фертильность [32], влияют на фотосинтез [33]. Эта ветвь биосинтеза оксили-пинов подробно изучена у многих низш
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.