научная статья по теме ОНТОГЕНЕЗ, СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНЕТИКА: ПРОСТРАНСТВО БУДУЩЕГО СИНТЕЗА И НОВАЯ МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ BILATERIA Биология

Текст научной статьи на тему «ОНТОГЕНЕЗ, СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНЕТИКА: ПРОСТРАНСТВО БУДУЩЕГО СИНТЕЗА И НОВАЯ МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ BILATERIA»

ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2012, № 5, с. 469-477

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ

УДК 575.8

ОНТОГЕНЕЗ, СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНЕТИКА: ПРОСТРАНСТВО БУДУЩЕГО СИНТЕЗА И НОВАЯ МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ Bilateria

© 2012 г. А. В. Мартынов

Зоологический музей Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, 125009 Москва, ул. Большая Никитская, 6 E-mail: martynov@zmmu.msu.ru Поступила в редакцию 31.01.2012 г.

Онтогенез рассматривается как процесс, позволяющий объективным способом соединить две ключевые компоненты биологической систематики: исторически независимую признаковую атрибуцию и филогению. Общую теорию, объединяющую "статическую" традиционную таксономию и динамический эволюционный процесс на основе онтогенетического преобразования формы организмов, предлагается обозначить как онтогенетическую систематику. Одно из ее важных практических приложений — новая модель эволюции билатерально-симметричных животных, предполагающая анцестральный статус клонального бесполого размножения и его многократную редукцию в различных линиях Bilateria.

Подводя итоги "молекулярного прорыва" в области филогении Metazoa за последние 15 лет, филогенетики, несмотря на все разногласия, обычно признают существование по крайней мере двух непривычных для традиционного зоолога групп — Lophotrochozoa и Ecdysozoa (Dunn et al, 2008; Edgecombe et al., 2011). В то же время и механизмы, и эволюционный порядок появления основных типов Metazoa остаются одной из самых гипотетических и проблемных областей всей современной биологии, несмотря на все очевидные достижения (Minelli, 2009; Pick et al., 2010). Это, несомненно, указывает на отсутствие именно концептуального современного синтеза в области базальной филогении Metazoa, который позволил бы преодолеть на первый взгляд различную типовую организацию Metazoa и Bilateria и интегрировать обширную информацию из различных областей биологии, накопившуюся за несколько столетий.

Серьезные проблемы и противоречия современной филогенетики свидетельствуют в пользу необходимости нового теоретического переосмысления, переформулирования обширного онтогенетико-эволюционного наследия "классической" биологии (Haeckel, 1866; Северцов, 1912; Beer, de, 1958; Беклемишев, 1964; Gould, 1977; Иванова-Казас, 1995; Воробьева, 2006, 2010).

Следует также подчеркнуть, что в области "evo-devo", широко пропагандировавшейся с начала 1990-х гг. именно как важный синтез эволюционных и онтогенетических исследований (Hall, 1992; Gilbert et al., 1996; Carroll, 2008 и др.), при более внимательном изучении синтетическая компонента оказалась далеко не полной. Более

того, ключевые биологические дисциплины — систематика и филогенетика — в ее составе полностью отсутствуют. Это свидетельствует о незавершенности синтеза и необходимости выдвижения новых концептуальных идей.

Для дальнейшего анализа важно, что через концепции гетерохронии и педоморфоза (Beer, de, 1958; Gould, 1977; Смирнов, 1991; McNamara, 1997; Рожнов, 2005; Воскобойникова, 2010) индивидуальное развитие напрямую связывается с процессом историческим, т.е. эволюцией, и фактически оба они становятся лишь различными сторонами единого морфопроцесса того или иного организма (Мартынов, 2011а). Таким образом, организм — своего рода интегратор различных морфогенетических сетей (Carroll et al., 2001; Дондуа, 2004а, б; Колчанов, Суслов, 2006), многие из которых могут развиваться в значительной степени независимо одна от другой. Подобный подход было предложено назвать онтогенетической систематикой (Мартынов, 2009, 2011а, б; Martynov, 2010, 2011).

СВОЙСТВА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ЦИКЛОВ БАЗАЛЬНЫХ METAZOA

В рамках сравнительно-морфологического метода можно отметить, что тип Porifera (губки) первично лишен отчетливого подразделения на ткани и органы (Ересковский, 2005) и еще сохраняет целый ряд признаков, общих с колониальными одноклеточными жгутиконосцами (которые однозначно предшествуют любым многоклеточным животным) (Nielsen, 2008). В свою очередь, тип Cnidaria (стрекающие) первично ли-

Соотношение признаков сегментации, наличия бластогенеза и некоторых морфогенетических молекулярных механизмов у РопГега, Сшёапа, и ВПа1епа*

Группа Metazoa Сегментация Клеточные слои Гены Hox-кластера Сигнальный путь WNT Жизненная форма Бластогенез

Porifera (губки) - — — + Седентарная +

Cnidaria (стрекающие) — + (два) + + Седентарная или плавающая +

Bilateria (билате-ральносимметрич-ные животные) -/+ +(три) + + Седентарная или свободноживущая

Примечание. "—" — отсутствует, "+" — имеется.

* Данные по Hox-генам и сигнальному пути WNT (Martindale, 2005; Petersen, Reddien, 2009).

шен третьего зародышевого листка мезодермы, а также характеризуется первичным отсутствием сквозного кишечника и выраженного головного отдела (таблица). Таким образом, с точки зрения построения последовательности эволюционных преобразований сложной организации Metazoa, губки и книдарии предшествуют билатерально-симметричным Metazoa (Bilateria), у которых всегда имеется четкая дифференциация на ткани, происходящие от трех зародышевых листков. Эти выводы, несмотря на их кажущуюся тривиальность, очень важны для дальнейшего анализа (таблица).

Онтогенетический метод привел к формированию таких крупнейших подразделений Bilateria, как первично- и вторичноротые (Protostomia и Deuterostomia) (Grobben, 1908), но немногое дал для реконструкции однозначного направления эволюционных преобразований основных групп билатерально-симметричных животных. Несмотря на кажущуюся неопределенность в применении онтогенетического метода для разрешения проблемы эволюционной диверсификации основных типов Metazoa и их основной подгруппы Bilateria, практически не обсуждался очень важный признак, особенно в сравнении с указанными выше морфологическими данными для Porifera и Cnidaria.

Известно, что как губки, так и книдарии, с первично более простой организацией клеточных слоев тела, чем Bilateria, характеризуются важным свойством онтогенетического цикла — кло-нальным бесполым размножением (бластогене-зом) (Иванова-Казас, 1977). Не подлежит сомнению, что подобное свойство онтогенетического цикла очень существенно определяет как жизненные стратегии, так и всю эволюцию этих групп. В то же время у таких крупнейших типов Bilateria, как моллюски, членистоногие и хордовые, клональное бесполое размножение либо полностью отсутствует, либо оно характерно только для однозначно эволюционно предше-

ствующих групп, например у оболочников в сравнении с позвоночными.

Таким образом, имеется важное совпадение в сравнительно-морфологическом и онтогенетическом методах: первично простые по тканевому устройству и организации пищеварительной системы типы Metazoa губки и книдарии обладают еще и характерным свойством онтогенетического цикла — бесполым клональным размножением. У Bilateria, имеющих дифференцированные ткани и сквозной кишечник, это совпадение, напротив, неполное. Многие билатерально-симметричные многоклеточные организмы полностью лишены бластогенеза, в то время как целый ряд типов Bi-lateria, напротив, характеризуется клональным размножением, по степени развитости сходным с таковым у Cnidaria.

Если губки и книдарии однозначно эволюци-онно предшествуют Bilateria, то наличие в жизненном цикле некоторых типов, входящих в эту группу, развитого бесполого клонального размножения может рассматриваться как рудиментарный признак, доставшийся билатериям от предшествующего, книдарийного уровня организации. В пользу подобной реконструкции направления эволюции свидетельствует и тот факт, что бесполое клональное размножение у губок и книдарий не появилось de novo, а также было унаследовано этими группами от жизненного цикла простейших колониальных жгутиконосцев (Захваткин, 2008; Mikhailov etal, 2009). Тем не менее, весьма распространено мнение, что бластогенез многократно и независимо формировался вторично в различных группах Bilateria (Иванов, 1968; Иванова-Казас, 1977; Isaeva, 2010). В то же время при почти априорной констатации легкости вторичного возникновения бесполого клонального размножения, в литературе не было ни одного серьезного обсуждения его роли именно в эволюционном, филогенетическом контексте. Первичность и эволюционная преемственность клонального размножения если, очень редко, и признается, то не в контексте общих проблем филогении Bilateria, а например, в

рамках гипотезы происхождения канцерогенеза (Макрушин, 2008).

Обсуждение этой проблемы имеет длительную историю (Van Name, 1921; Garstang, 1928; Larsson, 1963; Romer, 1967; Rieger, 1994; Dewel, 2000). Однако единственное современное исследование, четко констатировавшее уже в рамках кладисти-ческой методологии первичность и эволюционную преемственность клонального бесполого размножения (Blackstone, Jasker, 2003), никак не учитывается в крупнейших сравнительно-морфологических сводках по беспозвоночным (Westheide, Rieger, 2006) и новейших обзорах филогении Metazoa (Minelli, 2009).

Наиболее часто встречающееся объяснение вторичного и независимого возникновения кло-нального размножения — переход к седентарной организации, сидячему образу жизни (Иванова-Казас, 1977). При этом совершенно не учитываются целые группы фактов, необходимость объяснения которых в рамках выбранной парадигмы (обязательная вторичность седентарной организации у Metazoa, обуславливающая многократное независимое возникновение бесполого клональ-ного размножения) трудно избежать. Таким образом, основными аргументами против объяснения возникновения клонального размножения как легко появляющегося вторичного феномена, являются:

во-первых, полное отсутствие клонального бесполого размножения (бластогенеза) в типе Mollusca при наличии десятков семейств из различных классов (двустворчатые и брюхоногие моллюски), обладающих во взрослом состоянии полностью неподвижной, прикрепленной организацией организма-фильтратора;

во-вторых, отсутствие бластогенеза у большинства представителей крупнейшего по видовому составу типа живых организмов Arthropoda, даже у полностью седентарных форм (таких как усоногие ракообразные). Бластогенез отмече

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком