ОПТИМАЛЬНАЯ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СИСТЕМ КРОВООБРАЩЕНИЯ И ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ
© И. Б. Бухаров
3
27 35 43
calcula-
....... 53
and
....... 60
^active
.................... 77
i* parallel
.............. 85
............ 93
103 tod poro-
113
Центр теоретических проблем физико-химической фармакологии РАН, Лаборатория математического моделирования физиологических процессов, г. Москва
В статье приводится обзор математических моделей структуры и установившихся функциональных состояний систем кровообращения и внешнего дыхания, основанных на решении задач оптимизации с различными критериями оптимальности. В результате математического моделирования определены оптимальные величины основных структурных и функциональных параметров систем кровообращения (диаметр сосудов артериального дерева, гемодинамическое сопротивление сосудов для изолированного левого желудочка, конечно-диастолический и ударный объемы изолированного левого желудочка, зависимость выброса крови левым желудочком от времени) и внешнего дыхания (диаметр ветвей бронхиального дерева, частота дыхания, длительности фаз вдоха и выдоха, зависимость расхода воздуха от времени). Наилучшее соответствие оптимальных и наблюдаемых параметров достигается с помощью математических моделей, основанных на критерии минимального потребления энергии.
OPTIMAL STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF THE CIRCULATORY AND RESPIRATORY SYSTEMS
IB. Bukharov
Center for Theoretical Problems of Physico-Chemical Pharmacology, Laboratory for Mathematical Modeling of Physiological Processes, Russian Academy of Sciences, Moscow
In this article, mathematical models dealing with the structure and steady functional states of the circulatory and respiratory systems, based on the solving of optimization problems with different optimality criteria are reviewed. As a result of mathematical modeling, the principal structural and functional parameters of the circulatory (vessel diameters of the arterial tree, end-diastolic and stroke volume of the isolated left ventricle, left ventricular ejection as a function of time, hemodynamic vascular resistance for the isolated left ventricle) and respiratory (branch diameters of the bronchial tree, breathing frequency, inspiratory and expiratory phase duration, air flow as a function of time) systems are determined. The best agreement between the optimal and observed parameters is obtained by using mathematical models based on the minimum energy'consumption criterion.
При исследовании структуры и установившихся функциональных состояний систем кровообращения и внешнего дыхания наибольшее распространение получил феноменологический подход, основанный на принципе оптимальности. В большинстве опубликованных исследований применен энергетический критерий оптимальности. Выдвигается гипотеза, согласно которой в ходе эволюции видов структурно-функциональная организация систем кровообращения и внешнего дыхания оптимизировалась таким образом, чтобы минимизировать потребляемую ими энергию. Как и все принципы оптимальности, энергетический критерий оптимальности не ■2-5 :-фсетная может быть строго доказан. Его справедливость устанавливается естественно-научным путем,
-щ ."зз т.е. хорошим соответствием экспериментальных данных теоретическим результатам, следую-
щим из этого критерия.
Проблема математически формулируется как оптимизационная задача с выбранной целевой функцией и ограничениями. В результате ее решения находятся оптимальные величины структурных и функциональных параметров, которые могут быть сопоставлены с соответству-
ющими экспериментальными значениями. Несоответствие теоретических результатов и экспериментальных данных служит толчком для поиска новых факторов, не учтенных в модели.
Конкретная форма целевой функции определяется особенностями рассматриваемой системы. Для системы кровообращения существенную роль в энергетическом балансе играет потребление энергии сердечной мышцей и костным мозгом, а также энергетические затраты на перенос массы крови; для системы внешнего-дыхания - потребление энергии или механическая работа, совершаемая дыхательными мышцами. В связи с этим предлагаемый обзор состоит из двух частей, посвященных системам кровообращения и внешнего дыхания соответственно.
Система кровообращения
1. Критерий оптимальности. При формулировке энергетического критерия оптимальности структуры и установившихся функциональных состояний системы кровообращения необходимо выразить основные составляющие энергетических затрат этой системы через структурные и функциональные параметры. Для исследования структуры системы кровообращения в [1] предложен следующий критерий оптимальности:
где IV-энергия, потребляемая системой кровообращения в единицу времени, ^-энергия, затрачиваемая сердцем на вязкую диссипацию в сосудах, 1Уп - тепловой поток с поверхности тела, связанный с изменением объема крови в сосудистой системе.
Тепловая мощность теплокровных определяется теплоотдачей с поверхности тела
- Рв2/3, где Бв - площадь поверхности тела, Рв - вес тела (закон Рубнера) [2].
Особь имеет возможность снизить теплопередачу во внешнюю среду путем наращивания меха или перьев. В покое в стационарном состоянии тепловой поток с поверхности тела равен основному обмену. Последний определяется минимальными энергетическими потребностями физиологических систем организма [3].
Прямая оценка вклада сосудистой системы в энергетику системы кровообращения была сделана в [4,5]. Помимо энергии, затрачиваемой сердцем на вязкую диссипацию в сосудах, учитывается «энергетическая ценность крови» [4]. Последняя включает, в основном, энергозатраты на генерацию эритроцитов и перенос массы крови IVв. Предполагается, что в стационарном состоянии скорости генерации и распада эритроцитов равны.
Критерий оптимальности принимает вид [5]
где О1 - расход крови, - общее гемодинамическое сопротивление сосудов, Те - среднее время жизни эритроцитов, Ув - объем тела, Уь - объем крови, - основной обмен, се - концентрация эритроцитов, ам - коэффициент, характеризующий двигательную активность за достаточно длительный период времени, % - коэффициент полезного действия сердечной мышцы, X -энергия синтеза эритроцита.
В [6-10] применен критерий минимума общего гемодинамического сопротивления сосудов Л
с ограничением, задающим объем сосудистой системы [7-10] или массу стенок сосудов [6],
Иссопе! или Л/^согЫ.
Критерий (1.2) эквивалентен критерию минимальной механической мощности, развиваемой сердцем при фиксированном расходе крови.
IV = тт(0; + ^ + ^) - (бЧ /Чи + Хс.У„ 'Те+амГ0Уь/Ув),
(1.1)
(1.2)
ьтатов и экспе-> модели.
аемой сис-играет по-затраты на механическая гр состоит из енно.
эптималь--.дения не-- ерез струк--юращения в
П1я, за-, ти те-
; г/Г$В
вания
эавен
-ия была учи-
- "Ы
(1.1)
г вре-- нтра-"ОЧ но н, X, -
сосу-
' (1.2)
2. Структура системы кровообращения
Ниже рассматривается применение описанных выше критериев оптимальности для исследования структуры системы кровообращения.
2.1. Оптимальные структурные параметры. Артериальная система, начинающаяся от аорты (или крупной артерии в сосудистой системе органа), заканчивается большим числом мельчайших сосудов - капилляров. Оптимизация геометрических параметров аорты или крупных артерий на основе энергетического критерия оптимальности осложняется тем, что они зависят от «конструктивных» особенностей организма (расположение сердца, распределение органов по объему тела и др.). Под оптимальным ветвящимся трубопроводом [7] подразумевается только та часть артериальной системы, которая начинается от 2 или 3-го разветвления после аорты и заканчивается непосредственно перед последней генерацией - капиллярами.
Пусть требуется обеспечить равномерное снабжение некоторой трехмерной области £/0 с помощью ветвящегося трубопровода. Трубопровод входит в область иа в некоторой точке поверхности, ограничивающей эту область. Далее трубопровод разветвляется, образуя дихотомическое дерево, т.е. каждая ветвь трубопровода разветвляется на две ветви меньшего диаметра. Предполагается, что все ветви одной генерации идентичны и имеют одинаковые длины и диаметры. Каждой ветви л-го порядка соответствует трехмерная область £/„, снабжаемая этой ветвью и всеми ветвями, возникающими из нее при дихотомическом ветвлении.
Область ¿Уо в пространственном случае представляет собой прямоугольный параллелепипед с отношением длин Ь0:Ь1:Ь2=2211:2М:1 [7]. Каждой бифуркации ветвящегося трубопровода соответствует деление области на две подобласти более высокого порядка, при котором большее ребро делится на два одинаковых ребра.
Линейные размеры областей определяются выражением
А, =¿„2
-л/3
п = 0,1,...//,
где Ы- число генераций в артериальной системе.
Длины участков трубопровода п-й генерации /„ могут быть выражены через линейные размеры области 1„=Ьпф„, где ф„ - безразмерная величина, зависящая от положения точки ветвления, размерности пространства и формы области.
Обозначим через х„ и у„ координату точки, в которой трубопровод пересечет границу области и„. Тогда [7]
Фл = Ч>(хп'Уп'хп+1'Уп+\)= -1/2)2 + (уп -*л+|21'3)2 + 2~2/31'2,
0<хл<1, 0< у„ <2
•1/3
п = 0,1,...лг.
Естественно предположить, что х„ и у„ не зависят от номера генерации и, следовательно, Ф„ не зависит от номера генерации, т.е. ф„=ф*=сопз1. Таким образом,
/,=/„2-"'\ где /0=10ф'. Для случая недихотомического ветвления можно написать [7]
1п=кт-"'\ (2.1)
где т - коэффициент ветвления (множитель, на который возрастает число ветвей в каждой последующей генерации).
Согласно формуле Пуазейля,
я,
(2.2)
где N„ - число ветвей л-й генерации, /„ - длина ветви л-й генерации, s„ - площадь поперечного сечения ветви л-й генерации.
При дихотомическом ветвлении N„=2".
Венозный сегмент системы кровообращения не рассматривается, так как его вклад в общее гемодинамическое сопротивление сосудов мал по сравнению с артериальным сегментом. Найдем оптимальный диаметр сосудов л-й генерации на основе критерия (1.2)
Rs =ПШ1{8цяф«А.£ 2-4",}S-„2)
п=0
с ограничением, задающим объем с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.