ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2007, том 54, № 3, с. 350-355
УДК 581.1
ОПТИМИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА И ТРАНСПИРАЦИИ У НЕОТДЕЛЕННЫХ ЛИСТЬЕВ ИВЫ НА ПЛАНТАЦИЯХ БЫСТРОГО ВОЗОБНОВЛЕНИЯ
© 2007 г. Э. Л. Кайбеяйнен, П. Пелконен
Факультет лесоведения Университета Йоэнсуу, Финляндия Поступила в редакцию 10.05.2006 г.
Проанализированы данные многолетних исследований газообмена неотделенного листа у нескольких видов ивы (Salix sp.). Измерения проводили с помощью портативного инфракрасного газоанализатора Li-6400 как в естественных условиях произрастания растений, так и в оранжерее на укорененных саженцах, когда условия в камере, куда помещали неотделенный от растения лист, были сходны с внешними и когда эти условия не совпадали. Максимум скорости нетто-фотосинтеза (Pn) и транспирации (E) получали только в том случае, когда условия в камере и окружающей среде были идентичны. В дождливый или пасмурный день Pn заключенного в камеру листа уменьшалась на 12-18% от максимально возможной величины, а E - на 35-45%, несмотря на оптимальные условия в камере. Отклонение температуры в камере на 5-7°С от внешней и колебания температуры окружающей среды сказались на величине Pn листа, но не на величине его E. Относительная влажность воздуха в камере прямо пропорционально влияла на величину E, но не на величину Pn неотделенного листа. Показано, что получение максимальных значений газообмена неотделенного листа возможно только в том случае, когда все растение целиком находится в оптимальных условиях.
Salix sp. - видимый фотосинтез - транспирация - свет - температура - относительная влажность воздуха
ВВЕДЕНИЕ
Совершенствование приборов для измерения газообмена растений привело к созданию камер, в которых могут задаваться постоянные и отличающиеся от окружающей среды условия. Газоанализатор марки Li-6400 ('ЪьСог", США) - один из таких приборов. В его камере можно использовать искусственный источник света, позволяющий задавать освещенность в очень широком диапазоне. Термоэлементы позволяют регулировать температуру внутри камеры и менять ее относительно внешней среды. Система химического осушения позволяет регулировать влажность воздуха практически в любом диапазоне. Таким образом, интактный лист, неотделенный от растения, может быть помещен в условия, как близкие к окружающим, так и в условия, значительно отличающиеся от внешних. При этом условия в камере поддерживаются постоянными так долго, как это требуется для измерения газообмена. Та-
Сокращения: ЛИ - листовой индекс; ФАР - фотосинтетиче-ски активная радиация; Pn - скорость нетто-фотосинтеза; E - скорость транспирации.
Адрес для корреспонденции: Erik Kaipiainen. University of Joensuu, Faculty of Forestry, P.O. Box 111, FIN-80101 Joensuu, Finland. E-mail: erik.kaipiainen@forest.joensuu.fi
кие возможности позволяют изучать влияние меняющихся параметров внешней среды на газообмен отдельного листа в течение одного дня и в широком диапазоне изменения внешних условий.
Цель данной работы состояла в том, чтобы разработать условия экспериментов, в которых можно было бы измерить скорость фотосинтеза и транспирации неотделенного от растения листа в специальной камере, изучить его реакцию на изменения внешней среды, получить максимально приближенные к естественным величины этих показателей и использовать их для оценки состояния целого растения на лесных плантациях быстрого возобновления видов ивы.
МЕТОДИКА
Экспериментальные условия. Часть экспериментов проводили в оранжерее университета Йоэнсуу (Финляндия) на укорененных саженцах ивы (март-май 1999 и 2000 гг.), другую часть - в полевых условиях на растениях открытого грунта (июнь-август 1999 и 2002 гг.).
Опытный участок площадью 0.5 га был расположен на востоке Финляндии около Йоэнсуу (Си-икасалми, 63°30' с. ш., 28°30' в. д.). Растения были высажены в 1994 г. В 1996 г. побеги обрезали для увеличения их количества. В 1998 г. опытное по-
ле оборудовали ирригационной системой, через которую подавалась вода из близлежащих поселковых очистных сооружений. На посадки ежедневно подавали постоянное количество воды, соответствующее 10 мм/сутки. Остаточное содержание азота и других минеральных солей в воде из очистных сооружений полностью обеспечивало потребности плантации в минеральном питании и не являлось лимитирующим фактором роста растений. Качественный и количественный анализ воды проводили в лаборатории Центра по охране природы (Иоэнсуу). Все показатели соответствовали рекомендациям, предложенным шведскими коллегами [1]. Световой режим в полевых условиях: в июне и июле - белые ночи и максимальная освещенность (ФАР, фотосинтети-чески активная радиация) в солнечный день до 2080 мкмоль квантов/(м2 с). Средняя температура окружающей среды с 10 июня по 30 июля была постоянна в течение ряда лет и составляла около 15°С.
Растительный материал. В работе использовали следующие виды ивы: Salix myrsinifolia Salisb., S. dasyclados Wimn. (гибрид S. cinerea X S. viminalis) и S. burjatica. Два из них - S. dasyclados и S. bur-jatica - не произрастают в естественных условиях Финляндии, но часто используются в посадках лесов быстрой ротации в Швеции; S. myrsinifolia, наоборот, - типичный представитель флоры Финляндии [2].
Черенки для экспериментов в оранжерее собирали и укореняли в январе 1999 и 2000 гг. (диаметр черенков 15-20 мм и длина 25 см). Затем их высаживали в горшки объемом 3 л со смесью торфа и песка (5 : 1 по объему). Растения поливали до насыщения каждые 2 дня и, по крайней мере, раз в неделю удобряли. Условия в оранжерее: температуру воздуха поддерживали на уровне 20°/15°С (день/ночь), освещение обеспечивалось натуральным дневным светом и лампами дневного света (18-часовой фотопериод, минимальная освещенность 200 мкмоль квантов/(м2 с)).
Эксперименты в поле и оранжерее проводили на побегах, имеющих листовой индекс (ЛИ), равный 10-16. Выбирали листья, имеющие близкую к максимальной скорость фотосинтеза, в то время как скорость темнового дыхания приближалась к плато (данные не приведены), поэтому можно считать, что ростовые процессы в листе почти закончились. Скорость транспирации у таких листьев также была близка к максимуму в оптимальных условиях. В целом растении такие листья несомненно являются донорами: на собственные нужды их затраты минимальны, ассимиляты поставляются в другие органы.
Измерение газообмена. Для измерения С02-га-зообмена и транспирации листьев ивы как в поле, так и в оранжерее мы использовали портативный
инфракрасный газоанализатор (модель Li-6400, "Li-Cor", США) с открытой системой. Размер листовой камеры составлял 2 х 3 см. В качестве источника искусственного освещения применяли систему светодиодов (6400-02B LED), обеспечивающую освещенность в диапазоне ФАР от 0 до 2200 мкмоль квантов/(м2 с). Температуру внутри камеры поддерживали с помощью специальной системы теплообмена с электрическим нагревателем и воздушным охлаждением, которая обеспечивала любую температуру, отличающуюся от температуры окружающей среды не более, чем на 6-8°С. Влажность внутри камеры поддерживали двумя способами: во-первых, влажность входящего воздуха можно было регулировать вручную с использованием осушителя; во-вторых, регулировать скорость потока, используя собственную программу прибора. Смеситель воздуха внутри камеры всегда работал в режиме максимума. Все измерения проводили с 9:00 до 14:00.
Оптимальные температурные и световые условия в сочетании с обильным поливом позволяли растениям поддерживать высокую скорость фотосинтеза в течение длительного времени. Так, при искусственном максимальном освещении скорость фотосинтеза сохранялась на плато с 9:00 до 13:00, после чего постепенно снижалась к 18:00 максимум на 15%. В оранжерее использовали смеситель СО2, с помощью которого поддерживали концентрацию СО2 во входящем потоке воздуха в пределах 400 ± 2 ppm. В экспериментах на открытом воздухе (в поле) этот смеситель не использовали, так как его воздухозабор располагался на высоте 2 м вне пределов посадок. Предварительные наблюдения показали, что в этом случае колебания концентрации СО2 в забираемом воздухе в основном сводились к минимальным изменениям в течение суток, что не отражалось на результатах кратковременных опытов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Свет и газообмен
Свет - фактор, который в естественных условиях меняется наиболее быстро, и естественно предположить, что растения приспособлены к таким условиям. Работ, связанных с влиянием солнечных бликов на СО2-газообмен, опубликовано довольно много. В одних исследовали реакции, вызванные изменением освещенности листа, например, при переменной облачности [3] или при колебании листа ветром [4], в других - временной фактор или разницу в реакции на свет растений из различных мест обитания [5, 6]. Однако во всех этих работах отсутствуют данные о максимальной скорости газообмена, поэтому трудно оценивать реакции исследованных процессов на изменения окружающей среды. Можно ли рассматри-
352
КАЙБЕЯЙНЕН, ПЕЛКОНЕН
Рис. 1. Зависимость скорости нетто-фотосинтеза (Pn) от освещенности листьев Salix burjatica. Измерения проводили в течение двух дней при естественном (♦) и искусственном освещении (непрерывная линия) одного и того же листа. Условия окружающей среды: ясный солнечный день (~2000 мкмоль квантов/(м2 с)), температура - 20-25°C, относительная влажность -40-50%. Условия в листовой камере: температура -22°C, относительная влажность - 48-50%.
вать ситуации с меняющимся освещением как простую модель, например, "свет-фотосинтез", или мы должны также учитывать и колебания температуры и влажности в период измерений? Как правило, опыты, где собрано большое количество данных о скорости фотосинтеза в режиме естественного освещения (солнце + отраженная радиация), в оптимальных или близких к ним условиях, позволяют построить так называемую "экологическую кривую фотосинтеза", которая дает представление о максимальных скоростях фотосинтеза при различной освещенности.
На рис. 1 представлены данные о зависимости скорости нетто-фотосинтеза от освещенности листьев Salix burjatica (ЛИ = 10-14). Неотделенный от растения взрос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.