научная статья по теме ОРГАНИЗАЦИЯ ГАНГЛИОЗНОГО СЛОЯ СЕТЧАТКИ ЮЖНОАФРИКАНСКОГО КОТИКА (ARCTOCEPHALUS PUSILLUS), АДАПТИРОВАННОЙ К АМБИВАЛЕНТНОМУ ЗРЕНИЮ Биология

Текст научной статьи на тему «ОРГАНИЗАЦИЯ ГАНГЛИОЗНОГО СЛОЯ СЕТЧАТКИ ЮЖНОАФРИКАНСКОГО КОТИКА (ARCTOCEPHALUS PUSILLUS), АДАПТИРОВАННОЙ К АМБИВАЛЕНТНОМУ ЗРЕНИЮ»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2014, том 28, № 1, с. 25-37

_ зрительная _

система

УДК 612.843

организация ганглиозного слоя сетчатки южноафриканского котика (ARCTOCEPHALUS PUSILLUS), адаптированной к амбивалентному зрению

© 2014 г. A.M. Масс, А.Я. Супин

Федеральное государственное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: alla-mass@mail.ru

Поступила в редакцию 02.10.2013 г.

На тотальных препаратах сетчатки (wholemounts), окрашенных крезил-виолетом, исследована морфофункциональная организация ганглиозного слоя сетчатки южноафриканского котика Arctocephalus pusillus (Otariidae). Измерены размеры ганглиозных нейронов, основные размеры оптической системы глаза и топографическое распределение ганглиозных клеток по поверхности сетчатки. Отмечены морфологические особенности ганглиозного слоя, характерные как для наземных, так и морских млекопитающих. По данным топографического распределения ганг-лиозных клеток выявлена специализированная область наиболее высокой концентрации клеток. Эта область имеет вид эллипсовидного пятна, локализованного в темпоральном секторе сетчатки вблизи горизонтального диаметра на расстоянии 9-10 мм от геометрического центра сетчатки. Максимальная плотность ганглиозных клеток в области пятна составила у разных препаратов от 900 до 1200 клеток/мм2 (в среднем 1020 клеток/мм2 ). Постеронодальное расстояние, измеренное на замороженных образцах глаза, составило 23 мм. По максимальным значениям плотности ганглиозных клеток и постеронодальному расстоянию оценена ретинальная разрешающая способность. Для зоны максимальной плотности она составила в среднем для трех препаратов 4.7' (6.3 цикл/град) в воде и 6.3' (4.7 цикл/град) в воздухе. Диаметры ганглиозных клеток лежали в пределах от 8-37 мкм. Основная масса клеток имела размеры от 12-20 мкм в зонах высокой плотности и от 18-24 мкм в зонах разрежения. Выделена отдельная популяция крупных (28-37 мкм) нейронов. Общее число крупных нейронов составило 4.3% от всей популяции ганглиозных клеток. Средние размеры клеток в областях сетчатках с разной плотностью различались.

Ключевые слова: южноафриканский котик, сетчатка, тотальный препарат, ганглиозные клетки, размеры клеток, топография, зоны высокой плотности клеток.

ВВЕДЕНИЕ

Сравнительные исследования сетчатки морских млекопитающих выявили новые неизвестные ранее особенности ее морфофункциональной организации (Supin et al., 2001; Mass, Supin, 2007; Reuter, Peichl, 2008; Hanke et al., 2009а), отличающиеся от таковых наземных млекопитающих. Исследования ретинальной структуры способствуют пониманию ряда механизмов зрительного анализа: организации полей зрения, ретинальной разрешающей способности, особенностей цветного зрения, механизмов адаптации зрительной системы к условиям обитания.

Особенностью зрения ряда водных и полуводных млекопитающих является амбивалентность зрения: способность функционировать как в воде, так и в воздухе, несмотря на различные оптические свойства этих сред. Для некоторых видов водных (китообразные) и полуводных (ластоногие) млекопитающих были выявлены способы обеспечения такого амбивалентного зрения (Mass, Supin, 2007; Reuter, Peichl, 2008; Hanke et al., 2006; 2009a). Эти результаты привели к предположению, что существует несколько адаптивных стратегий, обеспечивающих приспособление зрительной системы млекопитающих к водному и полуводному образу жизни.

Круг объектов, на которых выполнены такие исследования, пока недостаточно широк, чтобы составить полную картину этих адаптационных стратегий. Есть основания предполагать, что некоторые приспособительные изменения оптической системы и сетчатки глаза к водно-воздушному зрению пока не выявлены. Дальнейшие исследования в этом направлении требуют расширения круга исследуемых объектов, которые могут оказаться наиболее информативными в плане выявления адаптационных особенностей зрения.

Специальный интерес в этом аспекте представляют ластоногие, демонстрирующие большое разнообразие адаптивных механизмов. Ластоногие - самая многочисленная группа морских млекопитающих, включающая большое число видов с различным систематическим положением, условиями обитания и экологией. Адаптация их сенсорных систем к водной среде привела к образованию необычных, по сравнению с наземными млекопитающими, формам организации (Mass, Supin, 2007). На суше зрение используется ластоногими в репродуктивном поведении, при внут-рипопуляционных взаимодействиях и для зрительной ориентации. Зрительная система играет доминирующую роль как в поисках добычи, так и в ориентации и в воде, и в воздухе. В воде для поиска добычи ластоногие не пользуются эхолокацией (Schusterman, 1967; Wartzok et al., 1984; Schusterman, Kastak, 2000) и вместо этого используют прекрасно развитый вибриссный аппарат (Ladygina et al., 1992; Kastelein van Gaalen,1988; Kastelein et al., 1990; Dehnhardt, 1992; 1994; Dehnhardt et al., 1998), а также активно пользуются зрением (S^usterman, Kastak, 2000). Зрение под водой является необходимым в обнаружении и поимке добычи при нырянии (Levenson, Schusterman, 1997, 1999).

Исследованиями последних лет показано, что зрительная система ластоногих располагает широким набором адаптаций как к водной, так и к воздушной среде (Jamieson, Fisher, 1971; Supin et al., 2001; Griebel, Peichl, 2003; Mass, Supin, 2007). Такая адаптация к двум средам обитания, имеющим разные оптические свойства, обеспечивается рядом механизмов, неизвестных у наземных млекопитающих, и основана на особенностях оптической системы глаза и других структур, в том числе и сетчатки. Большой размер глаза, чрезвычайно высокая чувствительность к свету, способность зрачка изменяться по площади во время ныряния от 70 до 470 раз (у разных видов), большие поля зрения, особенности строения роговицы, хрусталика, отражательного слоя (тапетума) и

других его структур (см. обзоры Supin et al., 2001; Griebel, Peichl, 2003; Kroger, Katzir, 2008) - вот далеко не полный набор адаптивных механизмов зрительной системы ластоногих.

Еще один адаптивный механизм, неизвестный ни у одного из других животных - уплощенная центральная часть роговицы. Эта область роговицы, являющаяся эмметропичным окном с нулевой рефракцией как в воде, так и в воздухе (Pütter, 1903; Dawson et al., 1987; Hanke et al., 2006) позволяет тюленям достаточно хорошо видеть (в пределах нескольких угловых минут) в обеих средах (Bush, Ducker,1987; Schusterman, Balliet, 1970a, b; Mass, Supin, 1992; 2003; 2005; 2010).

Адаптивные изменения сетчатки глаза наиболее заметно проявляются не в ее послойной организации, а в топографии, в частности, в организации зон, характеризующихся высокой плотностью ганглиозных клеток. Эти зоны обладают наибольшей разрешающей способностью и ответственны за зрительное различение. В сетчатке наземных млекопитающих они известны, как area centralis и зрительня полоска (visual streak) и хорошо изучены у наземных млекопитающих (Hughes, 1977). Существование таких областей у ластоногих некоторое время оставалось вопросом дискуссионным (Jamieson, Fisher, 1971; Landau, Dawson 1970). Однако исследования ганглиозного слоя на тотальных препаратах (wholemount) сетчатки методом ретинальной топографии позволили не только выявить такие области у ластоногих, но и показать их разную организацию в зависимости от особенностей обитания и систематического положения. Эти данные были получены на ряде видов ластоногих - морже Odobenus rosmaris (Mass, 1992), северном морском котике Callorchinus ursinus (Mass, Supin, 1992), тюлене Уэдделла Leptonychotes weddellii (Welsch et al., 2001), гренландском тюлене Pagophilus groenlandicu (Mass, Supin, 2003), сивуче Eumetopias jubatus (Mass, Supin, 2005), обыкновенном тюлене Phoca vitulina (Hanke et al., 2009b), каспийском тюлене Pusa caspica (Mass, Supin, 2010). Было показано, что организация этих областей сетчатки различается у разных видов.

В этом контексте представляют интерес редкие и неисследованные ранее виды ластоногих. Одним из них является представитель ушастых тюленей (морских львов) южноафриканский котик Arctocephalus pusillus (Otariidae) - один из самых крупных морских котиков, обитающий на атлантическом побережье ЮАР и Намибии (Rice, 1998). Эти животные не совершают длительных сезонных миграций и характеризуются большей

привязанностью к суше по сравнению с другими видами ластоногих, обитающими в северных широтах. Его зрительная система функционирует не только в двух средах (воде и воздухе), но и в условиях крайних уровней освещенности - от яркого света (на суше) до полной темноты на больших глубинах.

Единственное исследование зрительных способностей этих животных в психофизических экспериментах на суше характеризовало их зрительную систему, как достаточно хорошо развитую (Busch, Dücker, 1987), однако ни оптическая система, ни ретинальная топография, ни организация полей зрения этого вида ранее никем не исследовались.

Настоящая работа посвящена исследованию организации оптической системы глаза и топографии ганглиозного слоя сетчатки южноафриканского котика. Задача исследования состояла в изучении морфологии ганглиозного слоя и распределения плотности ганлиозных клеток по всей поверхности сетчатки на тотальных препаратах. По данным такого исследования предполагалось составить топографические карты распределения плотности ганглиозных клеток, определить области максимальной плотности, установить положение, размер и форму этих зон и составить картину организации поля зрения. Кроме того, по полученным данным максимальной плотности ганглиозных клеток предполагалось оценить разрешающую способность сетчатки. Предполагалось также исследовать размеры ганглиозных клеток и их распределение в областях сетчатки с разной плотностью.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал (четыре глаза от разных взрослых животных, каждое весом около 70 кг) получен на Утришской морской станции ИПЭЭ РАН. Животные были привезены из Намибии на Ут-ришскую станцию для электрофизиологических экспериментов. По окончании экспериментов животных б

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»