научная статья по теме ОРГАНИЗУЮЩЕЕ ВЛИЯНИЕ АНДРОГЕНА НА НЕЙРОНЫ ЗАДНЕГО МЕДИАЛЬНОГО ЯДРА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА МОЗГА КРЫСЫ Биология

Текст научной статьи на тему «ОРГАНИЗУЮЩЕЕ ВЛИЯНИЕ АНДРОГЕНА НА НЕЙРОНЫ ЗАДНЕГО МЕДИАЛЬНОГО ЯДРА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА МОЗГА КРЫСЫ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2008, том 39, № 5, с. 374-378

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

УДК 591.39:612.826:599.323.4

ОРГАНИЗУЮЩЕЕ ВЛИЯНИЕ АНДРОГЕНА НА НЕЙРОНЫ ЗАДНЕГО МЕДИАЛЬНОГО ЯДРА МИНДАЛЕВИДНОГО КОМПЛЕКСА

МОЗГА КРЫСЫ

© 2008 г. А. В. Ахмадеев

Башкирский государственный университет 450074 Уфа, ул. Фрунзе, д. 32

E-mail: mpha@ufanet.ru Поступила в редакцию 12.03.07 г. Окончательный вариант получен 12.03.08 г.

Впервые у половозрелых самок крыс Вистар с помощью метода Гольджи выявлены изменения в дендроархитектонике нейронов заднего медиального ядра миндалевидного комплекса мозга, формируемые вследствие введения тестостерон-пропионата в дозе 1250 мкг на 5-е сут после рождения.

Ключевые слова: половые стероиды, половая дифференцировка мозга, нейронная организация, миндалевидный комплекс мозга.

Согласно новой концепции, палеоамигдала (древняя амигдала) включает в себя три структуры заднего отдела миндалевидного комплекса -дорсомедиальное, заднее медиальное и заднее кортикальное ядра, развитие которых детерминируется, а во взрослом организме модулируется половыми стероидами (Ахмадеев, Калимуллина, 20046). Морфогенетический эффект андрогена выявлен в дорсомедиальном и заднем кортикальном ядрах миндалевидного комплекса (Ахмадеев, Калимуллина, 2004а; Ахмадеев, 2006). Третья структура - заднее медиальное ядро - топографически находится между дорсомедиальным и задним кортикальным ядрами и имеет с ними много сходных черт в нейронной организации (Ахмадеев, Калимуллина, 2003). Нейроны этого ядра реагируют на овари- и орхидэктомию изменением кариоволюметрических показателей (Акмаев, Калимуллина, 1982), кроме того на его территории обнаружены половые различия в связывании нейронами а-бунгаротоксина, который является лигандом никотиновых ацетилхолиновых рецепторов (Arimatsu, Seto, 1982). Реализуется ли в заднем медиальном ядре морфогенетический эффект андрогена в период половой дифференци-ровки мозга, остается неизвестным.

Цель работы - исследование влияния неона-тальной андрогенизации самок крыс на характеристики нейронов заднего медиального ядра.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования проведены на крысах Вистар, содержавшихся в идентичных условиях вивария

при свободном доступе к еде и воде. На 5-е сут после рождения десяти самкам однократно вводили 1250 мкг тестостерон-пропионата. Всех животных (20 контрольных и 10 неоандрогенизирован-ных самок) умерщвляли в возрасте 3 мес с соблюдением всех правил работы с лабораторными животными. Фронтальные срезы толщиной 100 мкм обрабатывали по методу Гольджи и заключали в канадский бальзам. Идентификацию нейронов проводили на основании классификации Леонто-вич (1978). На рисунках нейронов заднего медиального ядра, выполненных с помощью рисовального аппарата РА-4 при 200-кратном увеличении, подсчитывали число первичных дендритов й, свободных концов всех дендритов нейрона Вй, всех точек ветвления дендритов нейрона Ой, а также измеряли общую длину дендритов нейрона Ьй и площадь дендритного поля Бйа. У длинноаксон-ных густоветвистых нейронов кроме указанных выше параметров измеряли длину самого длинного С и самого разветвленного Сг дендритов, а также подсчитывали число точек ветвлений Ос и ОСг и свободных окончаний Вйс и Вйг. У ретикулярных и густоветвистых нейронов определяли суммарную величину длины всех концевых веточек дендритов Использовали и произвольные параметры - соотношение числа свободных концов дендритов нейрона к числу первичных дендритов Вй/й и общей длины дендритов к их числу Ьй/й. Величины выражали в условных единицах. Статистическую обработку выполняли с использованием пакета программ "81аИ8111са 5.5".

РЕЗУЛЬТАТЫ

В составе заднего медиального ядра как у контрольных, так и неонатально андрогенизирован-ных самок выявлены все виды длинноаксонных редковетвистых нейронов - нейробластоформ-ные, короткодендритные и ретикулярные, а также длинноаксонные густоветвистые нейроны.

Нейробластоформные нейроны располагались в медиальных зонах заднего медиального ядра, прилежащих к стенке нижнего рога бокового желудочка. Они имели два - три тонких, слабовет-вящихся дендрита, которые отходили от округлых тел, располагаясь под углом друг к другу. Характеристики этих нейронов позволяют предполагать, что они являются эквивалентами стволовых про-гениторных клеток. У неонатально андрогени-зированных крыс дендриты приобретали вторичные ветви, у них отмечалось увеличение Бй (р < 0.05, таблица).

Короткодендритные нейроны встречались чаще остальных форм редковетвистых нейронов. Тела нейронов были крупнее, чем у нейробласто-формных, и обладали овальной и полигональной формой. Часто короткодендритные нейроны располагались в периваскулярных зонах. Дендриты отходили от тел нейронов на небольшие расстояния, были закрученными, имели волнистый ход, а на их поверхности присутствовали шипики. Влияние тестостерон-пропионата на мозг крыс в период половой дифференцировки проявилось у неоандрогенизированных самок увеличением не только длины Ьй (р < 0.05), но и возрастанием ветвления дендритов (Бй, р < 0.05, Эй, р < 0.05), следствием чего стало и увеличение площади дендритного поля Бйа (р < 0.05).

Ретикулярные нейроны имели массивные тела и крупные дендриты, при этом переход от тела нейрона к дендриту был плавным, что затрудняло определение их границ. Дендриты располагались на далеких расстояниях от тел нейронов, разветвляясь, как правило, на концах. На поверхности дендритов определялись палочковидные немногочисленные шипики. У неонатально андрогени-зированных крыс в ретикулярных нейронах обнаружены изменения количественных характеристик: увеличение длины дендритов (р < 0.01), расширение площади дендритного поля (р < 0.05) и удлинение концевых веточек дендритов (р < 0.05).

Длинноаксонные редковетвистые нейроны преобладали в медиальных зонах заднего медиального ядра, их число уменьшалось в латеральных зонах, где чаще выявлялись длинноаксонные густоветвитстые нейроны. Последние носили характер древовидных и кустовидных нейронов, различаясь между собой расположением точек ветвления по отношению к началу дендритов. Между древовидными и кустовидными нейронами встречались переходные формы, имеющие

Количественные характеристики дендритов заднего медиального ядра миндалевидного комплекса мозга у контрольных и неонатально андрогенизированных самок крыс Вистар (М ± т)

Дендриты нейронов Парамет-ры# Самки

контрольные (п = 20) андрогенизи-рованные (п = 10)

Нейробла- с1 2.00 ± 0.32 2.60 ± 0.24

стоформ- Бй 3.00 ± 0.32 4.40 ± 0.40*

ных

ьс 4.80 ± 0.37 6.20 ± 0.48

Бйа 39.60 ± 5.11 42.40 ± 4.40

вс 1.20 ± 0.2 1.80 ± 0.20

Бй/й 1.56 ± 0.12 1.54 ± 0.07

Ьй/й 2.56 ± 0.46 2.44 ± 0.19

Коротко- с 2.80 ± 0.37 3.40 ± 0.24

дендрит- БС 6.60 ± 0.40 8.80 ± 0.37*

ных

ьс 10.80 ± 0.86 13.00 ± 0.70*

БСа 97.80 ± 3.82 107.20 ± 4.36*

вс 3.60 ± 0.24 5.20 ± 0.20*

Бй/й 2.46 ± 0.22 2.61 ± 0.12

Ьй/й 4.00 ± 0.33 3.88 ± 0.13

Ретикуляр- с 4.00 ± 0.44 4.60 ± 0.24

ных Бс 8.40 ± 0.81 10.20 ± 0.58

ьс 28.60 ± 1.21 37.40 ± 1.20**

БСа 484.00 ± 14.70 570.80 ± 23.70*

вс 4.20 ± 0.58 5.40 ± 0.50

Мг 9.00 ± 1.09 13.20 ± 1.20*

Бй/й 2.21 ± 0.28 2.22 ± 0.14

Ьй/й 7.52 ± 0.91 8.21 ± 0.44

Густовет- с 4.60 ± 0.81 5.80 ± 0.37

вистых Бс 13.40 ± 1.16 17.00 ± 1.09

ьс 22.80 ± 2.05 38.20 ± 2.28**

Бйа 374.00 ± 15.36 426.2 ± 31.88

вс 8.40 ± 0.24 10.80 ± 0.86

С 13.00 ± 0.89 26.00 ± 2.73

вс 3.00 ± 0.70 4.60 ± 0.67

Бйс 4.00 ± 0.70 5.60 ± 0.68

Сг 11.80 ± 1.40 17.80 ± 1.71

вг 3.60 ± 0.92 6.00 ± 1.04

Бйг 4.60 ± 0.92 7.00 ± 1.04

ьсг 7.40 ± 1.40 12.00 ± 1.81**

Бй/й 2.42 ± 0.43 2.95 ± 0.18

Ьй/й 5.49 ± 0.96 6.84 ± 0.58

Примечания. #См. в разделе "Материал и методика"; различия значимы по сравнению с показателями контрольных самок при: * р < 0.05, ** р < 0.01.

376

АХМАДЕЕВ

различный характер ветвления дендритов. Среди длинноаксонных густоветвистых нейронов выявлены и единичные мультиполярные гигантские нейроны. Анализ количественных характеристик длинноаксонных густоветвистых нейронов у неоан-дрогенизированных самок по сравнению с контрольными выявил значимое увеличение общей длины дендритов Ld (p < 0.01) и удлинение концевых веточек дендритов Ldt (p < 0.01).

ОБСУЖДЕНИЕ

В системе нейроэндокринной регуляции, составляющей основу интеграции организма, центральное место занимают стероидные и, прежде всего, половые гормоны. Они являются универсальными индукторами широкого круга процессов: от экспрессии генов до детерминирующего действия на морфогенез его систем (Акмаев, Калимуллина, 1993; Угрюмов, 1999; Шаляпина, 2005). Ярким примером последнего является так называемая половая дифференцировка мозга, осуществляемая ан-дрогенами в определенный (критический) период раннего онтогенеза (Резников, 1982; Резников и др., 1990, 2004). Половая дифференцировка мозга, проявляющаяся формированием полового диморфизма его структур, интенсивно исследуется на разных по сложности иерархических уровнях нейроэндокринной системы. Наибольшие успехи связаны с изучением гипоталамической области мозга, по отношению к которой описаны основные механизмы формирования и функционирования центров регуляции секреции гонадотропинов. Особое внимание в этом процессе уделяется роли внегипоталамиче-ских структур, одной из которых является миндалевидный комплекс.

В исследованиях по гистофизиологии заднего медиального ядра миндалевидного комплекса показано, что на гонадэктомию его нейроны реагируют изменением кариоволюметрических показателей (Акмаев, Калимуллина, 1982). Это хорошо объяснимо с помощью данных о наличии у нейронов рецепторов к половым стероидам (Асри-бекова, Калимуллина, 1989). Также известно, что задний отдел миндалевидного комплекса вовлечен в процессы половой дифференцировки мозга, что доказывается активностью на его территории аро-матазного ферментного комплекса и 5а-редукта-зы в пренатальном и неонатальном периодах развития крысы (Акмаев, Калимуллина, 1993).

Приведенные выше данные показывают, что заднее медиальное ядро состоит из длинноаксонных редковетвистых и густоветвистых нейронов, дендроархитектоника которых изменяется после неонатальной андроген

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»