УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2004, том 35, № 3, с. 3-19
УДК 611.813.12
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ АСИММЕТРИИ КОРКОВЫХ ФОРМАЦИЙ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
© 2004 г. И. Н. Боголепова, Л. И. Малофеева
ГУ НИИ мозга РАМН, г. Москва
Изучение цитоархитектонической асимметрии коры мозга человека требует необходимости применения новых подходов и современных количественных методов изучения. Одной из перспектив на этом пути является анализ взаимоотношения макроскопического и нейронного строения мозга. Статья содержит оригинальные данные гистологических и морфологических исследований. Авторы развивают концепцию различной степени выраженности асимметрии в корковых формациях левого и правого полушария. Приведены данные, свидетельствующие о принципиальных различиях топографии и типов строения борозд и извилин в разных полушариях мозга.
Итоги проделанного анализа позволяют показать основные критерии особенностей цитоархитек-тоники коры мозга человека в левом и правом полушариях.
Структурная межполушарная асимметрия мозга - одна из важнейших проблем современной нейробиологии и нейроморфологии.
В настоящее время анализ имеющихся в литературе данных дает возможность оценить различную роль каждого из полушарий в формировании и обеспечении психической деятельности человека, в осуществлении речевых и неречевых процессов [29, 30, 33, 34, 41, 46, 53, 61]. Левое полушарие связано с реализацией речевых функций [21, 22, 26-28, 32, 49, 50, 56, 58-60]. Левое полушарие преимущественно специализируется в аналитической абстрактной деятельности на речевой и знаковой основе, участвует в прогнозировании сложных моторных и психических актов. Правое полушарие участвует в основном в восприятии пространства, времени и имеет особое значение в эмоциональных проявлениях [57, 48]. Большинство гностических функций, некоторые виды праксиса обеспечиваются преимущественно правым полушарием.
Функциональная асимметрия полушарий мозга человека тесно взаимосвязана с функцией ведущей руки. Левое и правое полушария по-разному участвуют в зрительном и слуховом восприятии, а также в формировании эмоций [3, 20, 31, 35, 42, 48, 58].
Однако целостная интегративная деятельность мозга человека возможна только при участии обоих полушарий, каждое из которых обеспечивает различные стороны единого психического процесса и вносит свой вклад в обеспечение психических функций. Парная деятельность полушарий головного мозга обеспечивает механизмы взаимного дублирования его деятельности и в целом приводит к так называемой надежности работы мозга.
В связи с тем что все психологические процессы сложны по их функциональной организации и обусловлены особенностями их структурной организации на разных уровнях [1, 10-15], особенно важным является детальное знание их морфологического субстрата. В связи со сказанным выше в настоящее время в нейроморфологии актуальной стала задача установления структурных основ функциональной асимметрии мозга человека.
Задачи настоящего исследования - изучение особенностей цитоархитектонической организации корковых формаций в левом и правом полушариях мозга человека.
Нами были изучены речедвигательные поля 44 и 45, корковые поля двигательного анализатора 4 и 6, поля 39 и 40 нижней теменной области, связанные с процессами чтения, письма, рисования и формирования целенаправленных действий. Исследование проводилось на 24 полушариях мозга взрослого человека (правши). Все исследованные случаи не имели при жизни неврологических или психических заболеваний. Изучались непрерывные серии фронтальных срезов мозга. Срезы мозга были толщиной 20 микрон, окрашивались крезил-виолетом по методике Ниссля в модификации лаборатории цитоархитектоники мозга Института мозга РАМН. Изучался каждый сороковой срез. Границы корковых полей 44, 45, 4, 6, 39 и 40 устанавливались с помощью МБС-9. При обработке количественных данных учитывали коэффициент усадки ткани. Объем структур и количество нейронов в корковых полях определялись с помощью современных стереологичес-ких методов, предложенных профессором Улинг-сом [62].
Архитектонические структуры исследовались на количественном уровне с помощью телевизи-
онно-оптического устройства TAS. Измерение суммарной объемной фракции нейронов и глии проводилось по методике, разработанной в группе количественной архитектоники при непосредственном участии Д.Р. Шидарева и В.И. Деревяги-на. Измерения площади профильного поля пирамидных нейронов в корковых полях проводились с помощью системы интерактивного анализа изображения MOP-VIDEOPLAN. В каждом случае измерялось по 100 нейронов. Для сопоставления полученных данных и их анализа в исследуемых образованиях выбирались идентичные участки. Для измерения плотности нейронов в каждом случае измерялось 30 полей зрения. Статистическая обработка результатов измерения проводилась с использованием критерия Стьюдента. Оценка значимости достоверных различий определялась при p < 0.05. Нейронный состав отдельных цитоар-хитектонических слоев корковых полей определялся по методике Л.И. Малофеевой и Н.С. Оржехов-ской. Было выделено 5 классов нейронов: сверхмалые (до 70 мкм2), малые (70.1-170.0 мкм2), средние (170.1-290.0 мкм2), крупные (290.1-500 мкм2), сверхкрупные (500.1 мкм2 и выше).
1. АСИММЕТРИЯ МАКРОСКОПИЧЕСКОГО И ЦИТОАРХИТЕКТОНИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА
У взрослого человека была установлена ярко выраженная асимметрия в локализации, протяженности и строении отдельных борозд и извилин в левом и правом полушариях мозга. Так, в мозге Ат-32 в левом полушарии нижняя лобная борозда (sfi) короткая, сливается с прецентральной (spc) бороздой и полукругом ограничивает оперкуляр-ную и частично триангулярную извилины сверху. Восходящая ветвь Сильвиевой борозды (afS) большой протяженности и располагается на значительном расстоянии от прецентральной борозды, ограничивая триангулярную извилину сзади. В средней ее части располагается длинная, прямая радиальная борозда (sr), которая соединяется непосредственно с нижней лобной бороздой. Горизонтальная ветвь Сильвиевой борозды (hfS) очень короткая, непосредственно отходит от Сильвиевой борозды. Несколько кпереди от нее располагается задний разветвленный конец фронтомаргинальной борозды (sfmr), который ограничивает триангулярную извилину частично снизу и сверху (рис. 1).
В правом полушарии этого мозга нижняя лобная борозда (sfi) также короткая, но более извилистая, непосредственно отходит от прецентральной борозды, ограничивает оперкулярную и частично триангулярную извилины сверху. В правом полушарии мозга в отличие от левого восходящая ветвь Сильвиевой борозды (afS) располагается вблизи прецентральной борозды. Оперкулярная
извилина очень узкая, небольшого размера. Горизонтальная ветвь Сильвиевой борозды, как и восходящая, очень короткая. Они равны по длине, отходят непосредственно от Сильвиевой борозды, образуя между собой тупой угол. В нижней части триангулярной извилины располагается радиальная борозда (яг), отходящая от длинной средней лобной борозды. Фронтомарги-нальная борозда (я/шг) в отличие от левого полушария располагается ниже горизонтальной ветви Сильвиевой борозды (рис. 1).
В другом мозге взрослого человека (А-27) в левом полушарии нижняя лобная борозда сплошная, непрерывная и очень извилистая. В правом полушарии она состоит из двух отрезков.
В левом полушарии горизонтальная и восходящие ветви Сильвиевой борозды начинаются общим стволом и расходятся под прямым углом. В правом полушарии они образуют острый угол.
В левом полушарии восходящая ветвь идет строго вертикально кверху, в правом менее вертикально, более вперед.
В левом полушарии горизонтальная ветвь извилиста, длинная и раздваивается. В правом полушарии горизонтальная ветвь прямая и короткая.
В левом полушарии радиальная борозда короткая и соединяется с горизонтальной бороздой, в правом полушарии радиальная борозда соединяется с нижней фронтальной бороздой.
Основываясь на наших исследованиях, проведенных совместно с Н. иуН^в, следует отметить наиболее характерные признаки асимметрии в строении борозд и извилин правого и левого полушарий мозга взрослого человека. В левом полушарии мозга наблюдается наиболее типичный вариант расположения всех трех лобных борозд: нижней лобной борозды, средней лобной борозды, верхней лобной борозды. Нижняя лобная борозда полукругом окаймляет нижнюю лобную извилину на всем протяжении. Передний конец нижней лобной борозды близко подходит к нижней прецентральной борозде, но не сливается с ней. Нижняя лобная борозда очень ветвистая. В пределах триангулярной извилины часто располагаются три его ветви. Восходящая ветвь Сильвиевой борозды равна по протяженности ее горизонтальной ветви. На основании триангулярной извилины располагается небольшая радиарная борозда, которая разделяет триангулярную извилину на две части. Восходящая ветвь Сильвиевой борозды располагается на значительном расстоянии (0.8 см от прецентральной борозды), поэтому макроскопически оперкулярная извилина выражена хорошо.
В правом полушарии наблюдается, как правило, атипичное расположение борозд и извилин лобной области. В отличие от левого полушария, верхняя лобная борозда и средняя лобная борозда
ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СТРУКТУРНОЙ АСИММЕТРИИ
5
Рис. 1. Топография борозд речедвигательной зоны коры в левом (А) и правом (В) полушариях мозга взрослого человека (Аг-32).
в большинстве изученных мозгов не являются непрерывными бороздами, а состоят из 2-3 небольших отрезков. В двух изученных случаях средняя и нижняя лобные борозды развиты слабо в сравнении с теми же бороздами левого полушария. Интересно то, что в левом полушарии восходящая и горизонтальная ветви Сильвиевой борозды, как правило, имеют общий ствол, отходя одновременно от Сильвиевой борозды, в то время как в правом полушарии горизонтальная ветвь Сильвиевой борозды и восходящая ветвь Сильвиевой борозды часто являются самостоятельными бороздами и не имеют общего ствола между собой. Радиальная борозда в левом полушарии в ос-
новном имеет типичное расположение, а в правом полушарии имеет 2-3 дополнительные самостоятельные борозды. Триангулярн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.