ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 1, с. 29-34
УДК 612.821.2
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ХВОСТАТОГО ЯДРА И НИЖНЕЙ ЛОБНОЙ ИЗВИЛИНЫ В ПРОЦЕССЕ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СОЗНАТЕЛЬНЫХ ЛОЖНЫХ ДЕЙСТВИЙ
© 2015 г. М. В. Киреев1, 2, Н. С. Медведева1, А. Д. Коротков1, С. В. Медведев1
1ФГБУНИнститут мозга человека им. Н.П. Бехтеревой РАН, Санкт-Петербург 2Санкт-Петербургский государственный университет E-mail: max@ihb.spb.ru Поступила в редакцию 22.05.2014 г.
Настоящая работа посвящена изучению особенностей функционального взаимодействия мозговых структур в процессе реализации сознательных ложных действий. Основываясь на собственных и литературных данных, нами была сформулирована гипотеза о том, что ложные действия обеспечиваются в результате функционального взаимодействия между структурами мозга, ответственными за исполнительный контроль поведения, локализующимися в области префронтальной коры (нижняя лобная извилина), и элементами мозговой системы детекции ошибок. Для экспериментальной проверки этой гипотезы проведен анализ функциональных взаимодействий (РЛ-анализ, psychophysiological interaction), в результате которого выявлено, что при ложных действиях (по сравнению с правдивыми) наблюдается усиление функциональной связанности между хвостатым ядром и нижней лобной извилиной левого полушария. Полученные нами экспериментальные данные подтверждают предположение о том, что взаимодействие мозговых систем управления действиями и детекции ошибок лежит в основе мозгового обеспечения ложных действий.
Ключевые слова: мозговое обеспечение лжи, детектор ошибок, анализ психофизиологических взаимодействий, функциональная магнитно-резонансная томография.
Б01: 10.7868/80131164615010063
Современные литературные данные о мозговом обеспечении лжи свидетельствуют о существенном прогрессе, достигнутом в этом направлении нейронаук: помимо накопления большого объема экспериментальных данных и попыток их обобщения, можно отметить переход от экспериментальных парадигм управляемой извне лжи к более адекватным, похожим на реальные жизненные условия, экспериментальным тестовым заданиям, подразумевающим самостоятельное принятие решения испытуемым — лгать или нет [1—4]. Правдивые действия в таких исследованиях, также как и ложные, направлены на то, чтобы ввести в заблуждение оппонента, что значительно сближает и ложь, и правду в терминах достижения цели деятельности. Такой подход для выявления мозговой основы именно ложных действий представляется более эффективным. Однако, на наш взгляд, именно вследствие применения такого подхода стало появляться все больше экспериментальных данных, указывающих на то, что и ложные, и правдивые действия характеризуются изменениями функциональной активности мозга схожей локализации. Это особенно важно в свете того, что в реальных условиях эффективная ложь
подразумевает определенное чередование ложных и правдивых действий или высказываний, т.е. оба типа действий, по своей сути, становятся манипулятивными, если целью является ввести в заблуждение своего оппонента.
Как правило, наблюдаемые изменения функциональной активности при лжи носят системный характер [1—7], т.е. локализуются в префрон-тальных, теменных и ассоциативных моторных областях коры обоих полушарий (часто симметрично). Вовлечение этих областей может наблюдаться на разных этапах реализации лжи, в том числе и в моменты времени, предшествующие ее реализации [3]. Вовлечение этих мозговых областей связывают с необходимостью большего, по сравнению с правдой, контроля за поведением при лжи (например, см. [5, 7]). Однако известная по литературе функциональная специализация указанных структур свидетельствует о возможности их участия в обеспечении видов деятельности, не обязательно связанных только с ложью, например: речь [8], внимание [9], исполнительный контроль [10] и т.д. Поэтому наблюдаемые изменения функциональной активности могут быть
связаны с глобальными эффектами, связанными с относительной сложностью реализуемой деятельности, а не с ложью как таковой.
В соответствии с этим, нами было показано, что при сравнении ложных и правдивых действий, одинаково манипулятивных и сбалансированных в терминах достижения цели деятельности (т.е. позволяющих выиграть в интерактивной игре с компьютером, см. [2]) с контрольными пробами, в обеспечение обоих типов действий вовлекается нейрональная лобно-теменная нейро-анатомическая система. Однако вместе с этим "общим эффектом" нам удалось показать, что ложные действия специфически характеризуются увеличением функциональной активности в области хвостатых ядер, дополнительной моторной коры и в теменной коре.
Факт относительно большего вовлечения хвостатых ядер соответствует выдвинутому нами ранее, по результатам исследований с использованием вызванных потенциалов, предположению о срабатывании при реализации ложных действий мозгового механизма детекции ошибок [11, 12]. В соответствии с представлениями о мозговом детекторе ошибок (ДО, [13—15]), это оптимизирующий мозговой механизм, который не только осуществляет мониторинг корректности любых действий, но и играет важную роль в организации функциональной активности всего мозга. В частности, детекция ошибок (или мониторинг конфликтов) занимает ключевое положение в представлениях о мозговом обеспечении сознательного (когнитивного) контроля деятельности. Срабатывание ДО является условием привлечения дополнительных ресурсов для обеспечения реализации текущего поведения (например, усиление произвольного внимания). Примечательно, что в соответствии с одним из распространенных представлений, ложь требует сравнительно больше усилий по сравнению с правдой [16]. Таким образом, в контексте мозгового обеспечения лжи теоретически прослеживается функциональная связь между системой мониторинга действий (детектором ошибок) и системами исполнительного/когнитивного контроля. Соответственно, можно предположить, что при лжи по сравнению с правдой будет больше выражено взаимодействие между мозговыми системами контроля действий и детекции ошибок. Однако нам не удалось найти опубликованных исследований, напрямую демонстрирующих взаимодействие соответствующих мозговых структур при лжи. Известные исследования с применением транскраниальной магнитной стимуляции [17, 18] позволяют установить принципиальную причинно-следственную связь между функциональным состоянием префронтальной коры и поведенческими характеристиками ложного поведения (время реакции, количество ответов), однако, не дают возможности раскрыть кон-
кретные особенности функционального взаимодействия мозговых структур, лежащих в основе наблюдаемых эффектов.
Для проверки нашего предположения представляется адекватным применение метода анализа данных функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), позволяющего проводить оценку изменений функционального взаимодействия мозговых структур в процессе реализации исследуемой деятельности — метод по анализу "психофизиологических взаимодействий" (PPI, psychophysiological interactions [19— 22]). Важным преимуществом PPI-анализа, по сравнению со стандартными способами обработки фМРТ-данных, является способность оценить увеличение или снижение статистической зависимости между сигналами, зарегистрированными в сравниваемых мозговых областях, которая меняется в зависимости от типа деятельности.
Таким образом, настоящее исследование посвящено экспериментальной проверке, с помощью PPI-анализа, гипотезы об изменении характера функционального взаимодействия между хвостатым ядром (детекция ошибок) и префрон-тальной корой (исполнительный/когнитивный контроль) при переходе от правдивых действий к ложным. С учетом полученных нами ранее данных, свидетельствующих о вовлечении мозгового детектора ошибок, а также, принимая во внимание особенности работы этого мозгового механизма, мы предполагаем, что ложные действия будут характеризоваться усилением функциональных взаимодействий между хвостатыми ядрами и префронтальной корой.
МЕТОДИКА
Гипотеза о характере изменений функциональных взаимодействий при лжи проверялись с использованием данных фМРТ-исследования, проводившегося нами ранее на 24 здоровых добровольцах в возрасте от 19 до 44 лет (средний возраст 26.4 ± 5.3 лет, 14 женщин и 10 мужчин). Тестовое задание моделировало ситуацию карточной игры с компьютером (по принципу игры "Верю/не Верю") и подразумевало манипулятив-ность и осознанность как ложных, так и правдивых действий — они были направлены на то, чтобы оппонент (компьютер) поверил в ложь и не поверил правде. Ключевой особенностью данного тестового задания являлось то, что испытуемый манипулировал реакцией оппонента, самостоятельно и осознанно принимая решение лгать или нет. Подробное описание экспериментального тестового задания представлено ранее [2].
Для осуществления поставленных в исследовании задач, предварительно полученные фМРТ-данные (использовался магнитный томограф Philips Achieva, с напряженностью поля 3 Тесла)
ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
31
сЗ ^ 0.4
m о
Нижняя лобная извилина
Головка
¿¿За*
FWEp < 0.05, на уровне кластера
Прав.
Изменения функциональной связанности при лжи между хвостатым ядром и нижней лобной извилиной. На рисунке темным цветом отмечены выявленный при РЛ-анализе кластер, расположенный в области нижней лобной извилины, и выбранная область интереса в головке хвостатого ядра, активность, зарегистрированная в которой, использовалась в РР1-анализе. Обозначения "Лев." и "Прав." обозначают левое и правое большие полушария соответственно. Слева представлен график размера эффекта в произвольных единицах, отображающий среднее по группе испытуемых и дисперсию значений коэффициентов регрессии РР1-регрессоров (усредненные по всем вокселям в выявленном кластере), соответствующих пробам с ложными и правдивыми действиями (обозначенные как Л и Пр соответственно).
были преобразованы в несколько этапов, которые включали: 1) выравнивание изображений относительно первого полученного динамического функционального скана (realignment); ?) коррекцию разницы времени в получении планарных изображений (sli
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.