ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 4, с. 44-50
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*581.15/162:582.475.4(571.1)
ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ БОЛОТНЫХ И СУХОДОЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ*
© 2007 г. Т. С. Седельникова, А. В. Пименов, С. П. Ефремов, Е. Н. Муратова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 09.12.2005 г.
Представлены материалы многолетних исследований генеративной сферы сосны обыкновенной в естественных и искусственных насаждениях олиготрофных, евтрофных осушенных болот и суходолов Западной Сибири. В ценопопуляциях сосны на олиготрофных болотах отмечается общая морфологическая нанонизация генеративной сферы при более высоком по сравнению с другими экото-пами уровне изменчивости признаков. Ценопопуляциям сосны на евтрофных осушенных болотах свойственны максимальные показатели стробилярной продуктивности, размеров макростробилов и массы семян. Характерной особенностью суходольных насаждений сосны является высокая раскрываемость макростробилов.
Сосна обыкновенная, макростробилы, семенные крылатки, семена.
Значительная часть Западно-Сибирской равнины занята экосистемами лесов гидроморфного ряда развития, доминирующую роль в которых выполняет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Этот вид имеет обширный ареал на всей территории Евразийского континента. Разнообразный эколого-географический фон обусловил большое число форм, рас и разновидностей, фокусирующих на себе влияние основных средообразу-ющих факторов - температурного, гидрологического, эдафического [2, 13, 16]. Наиболее тонким индикатором воздействия этих факторов, отражающим также их сезонные флуктуации, является репродуктивная сфера.
К настоящему времени изучены некоторые морфологические особенности генеративных структур сосны обыкновенной, а также получены данные об экологической детерминации их изменчивости. Размеры макростробилов и число продуктивных чешуй связаны с климатическими и эдафическими условиями, обилием урожая, возрастом дерева и качеством семян [6, 7, 13]. В микроэволюционных исследованиях обычно используется индекс формы макростробила, отражающий в математических моделях морфологические параметры репродуктивной сферы по отношению
* Работа выполнена при финансовой поддержке Интеграционного проекта СО РАН 145; Программы РАН 12.1; Программы фундаментальных исследований Президиума РАН (госконтракт 10002-251/П-24/154-/319/190-504-294); РФФИ (05-04-48517а); Красноярского краевого фонда науки (^0006С).
к экологическим условиям [5: 9]. Макростробилы сосны обыкновенной разделяются на три типа по форме строения апофизов: f. gibba (выпуклые), f. plana (плоские), f. reflexa (крючковатые). Как правило, максимальными размерами обладают макростробилы с апофизами f. reflexa, минимальными - с апофизами f. plana, промежуточными - с апофизами f. gibba [3, 12]. Высокое значение имеет коэффициент корреляции между массой семян и суммой эффективных температур, широтой местности, а также морфологическими параметрами макростробилов, возрастом дерева и структурой насаждений [12, 18, 20, 21]. Семена и семенные крылатки сосны обыкновенной отличаются большим разнообразием окраски, не изменяющейся в онтогенезе. Установлено, что в различных условиях произрастания формируются насаждения с определенным соотношением деревьев со светло- и темноокрашенными семенами [7, 8, 18, 22]. Крылатки различной формы имеют неодинаковые аэродинамические качества [19].
Имеются лишь немногочисленные данные по морфологии генеративных структур в болотных насаждениях сосны обыкновенной, произрастающих в европейской части видового ареала [1, 4, 11, 15]. В то же время исследования морфологических признаков генеративной сферы в болотных ценопопуляциях сосны в Сибири ограничены работами С.Н. Санникова и И.В. Петровой [10]. В задачу настоящего исследования входило изучение морфологических особенностей генеративных структур и их экологической обусловленности у сосны обыкновенной в гидромофных условиях южной тайги Западной Сибири.
Таблица 1. Таксационные показатели древостоев сосны обыкновенной
Пр. пл.* Число стволов на 1 га Запас стволовой древесины, м3 га-1 Высота, м Диаметр,см Возраст, лет Класс бонитета
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12
Ценопопуляции олиготрос
7181 ± 3080 ± 2201 ± 2235 ±
1001 ± 1144 ± 1095 ± 1187 ±
530 ± 447 ± 607 ± 613 ±
1014.7 659.8
640.0
143.1
66.5 32.9
72.8
44.3
21.9 30.7 16.5
20.4
8.5 ± 1.01 2.0 ± 0.25 2.5 ± 0.71 109 ± 4.2
37.9 ± 6.18 5.8 ± 0.48 7.7 ± 0.92 125 ± 3.7
42.3 ± 18.24 7.5 ± 1.35 8.9 ± 1.70 99 ± 9.8
43.5 ± 7.54 7.1 ± 0.16 9.3 ± 0.48 123 ± 5.6 Ценопопуляции евтрофных болот (осушенных в 1961-1971 гг.)
113.9 ± 28.95 12.1 ± 0.84 14.5 ± 1.06 64 ± 3.5
121.3 ± 13.53 14.1 ± 0.24 13.5 ± 0.32 52 ± 1.7
196.3 ± 70.69 13.5 ± 1.41 17.8 ± 2.95 70 ± 1.1
172.4 ± 27.17 15.7 ± 0.82 15.2 ± 0.53 44 ± 1.2
Ценопопуляции суходолов
363.3 ± 17.91 629.0 ± 21.34 299.2 ± 54.13 739.0 ± 24.12
23.1 ± 0.81
26.2 ± 0.73 21.1 ± 0.78 24.7 ± 0.95
30.2 ± 0.87 40.2 ± 0.91 25.2 ± 1.56 38.8 ± 0.86
98 ± 16.8 122 ± 10.4 91 ± 13.7 122 ± 12.6
Искусственные насаждения
Vб Vа Vа Vа
IV
III
IV II
II
II
III III
13 1180 ± 19.1 102.5 ± 3.04 13.6 ± 1.34 13.8 ± 0.41 22 ± 0.3
14 1315 ± 20.4 76.7 ± 6.17 9.2 ± 2.08 10.2 ± 2.42 52 ± 0.6 IV
* В табл. 1, 2 названия и фитоценотическая характеристика (пр. пл. 1-14) приведены в разделе "Объекты и методы".
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объекты исследования общей площадью около 40 тыс. га расположены на территории Бак-чарского, Шегарского и Тимирязевского лесхозов Томской обл. Они представлены болотными сосняками различных типов водно-минерального питания и их монодоминантными аналогами суходольного ряда. На отдельных массивах осушенных в 1961-1971 гг. евтрофных болот, а также на суходольных участках, подвергшихся сплошным вырубкам, в 1962-1976 гг. были созданы рядовые культуры сосны из семян местного происхождения.
В табл. 1 приводятся усредненные по сериям пробных площадей (пр. пл.) многолетние (19852000 гг.) таксационные показатели изученных древостоев, произрастающих на олиготрофных болотах: 1 - Бакчаро-Иксинское (сосняки кустар-ничково-сфагновые), 2 - Круглое (сосняки ку-старничково-сфагновые с пушицей), 3 - Киргиз-ное (сосняки кустарничково-сфагново-чернич-ные с пушицей и осоками), 4 - Цыганово (сосняки кустарничково-сфагновые с пушицей и осоками); на евтрофных болотах: 5 - Таган (сосняки кра-пивно-кипрейные), 6 - Клюквенное (сосняки кра-пивно-кипрейные с вейниками и лабазником), 7 -Большое Жуковское (сосняки вейниково-крапив-ные), 8 - Малое Жуковское (сосняки вейниково-
осоково-крапивные); на суходолах: 9 - вокруг Клюквенного болота (сосняки лишайниково-брусничные), 10 - вокруг болота Таган (сосняки разнотравно-зеленомошные), 11 - вокруг Кир-гизного болота (сосняки лишайниково-зелено-мошные), 12 - вокруг Цыганова болота (сосняки лишайниково-зеленомошные); 13 - в рядовых культурах на осушенном участке Клюквенного ев-трофного болота (сосняки крапивно-кипрейные с вейниками и лабазником); 14 - в рядовых культурах на суходолах по вырубкам сосняков лишайни-ково-зеленомошных.
В работе для всех пробных площадей анализировались средние многолетние (1985-1989, 2000 гг.) данные по морфологическим признакам генеративной сферы сосны обыкновенной. Признаки, характеризующие строение генеративных структур, изучались в соответствии с методиками Л.Ф. Правдина [13], В.Л. Черепнина [18], С.А. Мамаева [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате проведенного исследования для генеративной сферы сосны в гидроморфных ле-сорастительных условиях были выявлены специфические особенности. Так, установлено, что число макростробилов, формирующихся на од-
100
^ 90 и,
т с о м
е
а ч
« 50
40
80 70 60
т с
я
« 30
о
сто
а
&
20 10
!
*
§
!
*
*
А
1
*
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Номер ценопопуляции Ц15и16
Рис. 1. Раскрываемость макростробилов сосны обыкновенной: 1-4 - ценопопуляции олиготрофных болот; 5-8 - ценопопуляции евтрофных осушенных болот; 9-12 - ценопопуляции суходолов; 13 - рядовые культуры на евтрофном осушенном болоте; 14 - рядовые культуры на суходоле; 15 - нераскрывшиеся макростробилы; 16 - раскрывшиеся макростробилы.
ном дереве в условиях олиготрофных болот, варьирует от 7 до 425 шт., составляя в среднем 94.4 ± 28.9 шт. На осушенных евтрофных болотах в естественных насаждениях сосны этот показатель изменяется в пределах 226-535 шт., в среднем составляя 332.7 ± 36.4 шт. В искусственных насаждениях осушенных евтрофных болот амплитуда индивидуальной и сезонной изменчивости числа макростробилов возрастает - 42-602 шт. при среднем значении 316.7 ± 161.7 шт. Полученные результаты могут свидетельствовать о детерминации стробилярной продуктивности трофическими условиями экотопа.
В наиболее пессимальных условиях произрастания на олиготрофных болотах в насаждениях сосны число нераскрывающихся макростробилов максимально, а на суходолах - минимально (рис. 1). Промежуточные значения раскрываемости макростробилов свойственны ценопопуляциям сосны на евтрофных осушенных болотах. В искусственных насаждениях этого вида прослеживаются те же тенденции. Вместе с тем раскрываемость макростробилов характеризуется значительной сезонной и межпопуляционной изменчивостью, наиболее выраженной в древостоях на олиготрофных болотах. Как правило, большинство нераскрывающихся макростробилов содержит пустые или недоразвитые семена, образующиеся при нарушении процессов опыления и созревания семян вследствие неблагоприятных гидротермических условий [17]. Однако некоторые нераскрывшиеся макростробилы содержат нормально сформировавшиеся семена. Показано, что у отдельных представителей рода Ртш полнозерни-
стые семена могут накапливаться в макростробилах и выбрасываться только при воздействии эффективного температурного фактора (пожара или сильной инсоляции), а также при дефиците влажности воздуха [16].
Немаловажное значение в качественной структуре урожая имеет степень зоогенной по-врежденности макростробилов. Максимальное число поврежденных макростробилов зафиксировано н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.