УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2004, том 35, № 2, с. 22-34
УДК 591.1; 612.578
ОСОБЕННОСТИ И МЕХАНИЗМЫ РЕАЛИЗАЦИИ РЕСПИРАТОРНЫХ ВЛИЯНИЙ СТРУКТУР ЭКСТРАПИРАМИДНОЙ СИСТЕМЫ
© 2004 г. Н. А. Меркулова, А. Н. Инюшкин, Р. А. Зайнулин, И. Г. Кретова
Самарский государственный университет, Самара
В работе проанализировано современное состояние значимости структур экстрапирамидной системы в регуляции дыхания. Представлены литературные данные о морфологии, нейрохимии и анатомических связях красного ядра и черной субстанции с бульбарным дыхательным центром. Дана характеристика респираторным эффектам, которые получены в экспериментах с микроинъекциями гаммааминомасляной кислоты и апоморфина в различные части красного ядра и черной субстанции, а также их электростимуляцией в условиях блокады ГАМКергических и дофаминергических рецепторов в структурах дыхательного центра. Предложена концептуальная схема механизмов реализации респираторных влияний структур экстрапирамидной системы.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема супрабульбарной регуляции дыхания является одной из важнейших в современной физиологии дыхания. Выделяют три основных этапа в развитии учения о супрабульбарной регуляции деятельности дыхательного центра [26]. Впервые значимость данной проблемы была показана В.Я. Данилевским [13], который в 1876 г. выявил многообразные влияния коры головного мозга на дыхание.
В конце XIX в. и первой половине XX в. изучались особенности дыхательных реакций при нарушении функции коры головного мозга [7, 28, 58, 66, 90, 116, 119, 130 и др.], промежуточного мозга [91 и др.], среднего и заднего мозга [53, 89 и др.]. Описывая изменения дыхания при нарушении функции супрабульбарных структур, исследователи либо ограничивались только констатацией самого факта изменения дыхания [13, 28 и др.], либо считали, что в супрабульбарных отделах мозга имеются специфические "дыхательные центры" [7, 53, 89 и др.].
50-60 годы XX в. знаменуют собой начало следующего этапа в развитии учения о супрабульбарной регуляции дыхания. На этом этапе значительный вклад в решение данной проблемы внесли самарские физиологи. М.В. Сергиевским и его учениками было сформулировано важнейшее теоретическое положение о том, что дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозгу, способен осуществлять только ритмическую смену дыхательных циклов, но он не может обеспечить тонкого и совершенного приспособления функции дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней сред.
Возможность такого приспособления связана с образованием функционально подвижных "со-
звездий" или "ассоциаций" нервных центров [23, 24, 27, 34, 35].
Каждый из надбульбарных отделов головного мозга, изменяющий дыхание, включает в себя не самостоятельный "высший" дыхательный центр, а интегрирующие нервные центры, которые в зависимости от своего функционального состояния, функционального состояния дыхательного центра, особенностей своих афферентных и эфферентных связей могут включать в свое динамическое функциональное объединение и дыхательный центр.
Благодаря указанным факторам формируются интегративные комплексы различных функциональных систем, в том числе и дыхательной системы. Только интегративные объединения дыхательной системы с другими функциональными системами могут обеспечивать градуальное приспособление деятельности дыхательного центра к условиям жизнедеятельности организма.
Как было отмечено выше, одним из факторов, который обеспечивает интеграцию дыхательной системы с другими функциональными системами, является наличие связей дыхательного центра с различными отделами центральной нервной системы.
В работах H.A. Меркуловой [24, 25] на основании анализа экспериментально вызванных асимметрий дыхательных реакций были выявлены прямые и перекрестные функциональные связи дыхательного центра с такими структурами, как кора головного мозга, бугры четверохолмия, медиальная группа ядер зрительных бугров, область варолиевого моста.
Развитие и совершенствование функциональных связей дыхательного центра с различными структурами центральной нервной системы определяются многими факторами, в частности степе-
нью участия и значением надбульбарных структур в регуляции деятельности дыхательного центра.
Основными анатомическими путями, которые могут обеспечить интеграцию дыхательного центра с корой головного мозга, являются корковоре-тикулярные волокна [8, 33, 39, 99, 119]. Имеются также связи дыхательного центра со структурами варолиева моста [20], буграми четверохолмия [54, 107], красными ядрами [8, 33].
В развитие данных представлений на современном этапе исследований решаются задачи выяснения возможности участия нейромедиаторных систем в механизмах интеграции дыхательной системы с различными функциональными системами, выявление в пределах дыхательного центра конкретных структур, участвующих в механизмах реализации регулирующих влияний надбульбарных структур на деятельность дыхательного центра.
При анализе этих вопросов учитываются современные данные о структурно-функциональной, нейрохимической организации дыхательного центра, природе его ритмогенерирующей функции [15, 16, 65, 74-77, 101, 109].
На кафедре физиологии человека и животных Самарского государственного университета изучена роль гамкергических проекций к бульбарно-му дыхательному центру кортикомедиальной и базолатеральной групп ядер миндалины [42], хвостатого ядра [12], сенсомоторной коры мозга и фастигиального ядра мозжечка [6], норадренер-гических проекций лимбической коры [11]. Установлено, что исследуемые ядра миндалины и сенсомоторная кора мозга модулируют дыхательные рефлексы, реализующиеся при участии вагосолитарного комплекса. В частности, одним из вероятных механизмов модуляции рефлекса Геринга-Брейера является изменение уровня активности гамкергических проекций к ядру соли-тарного тракта. Это, по-видимому, снижает чувствительность нейронов ядра солитарного тракта к афферентации от рецепторов растяжения легких [43].
Анализ биоэлектрической активности дыхательных и ретикулярных нейронов при раздражении сенсомоторной коры мозга, структур мозжечка, ядер миндалины и морфологические особенности связей между исследуемыми структурами и дыхательным центром [68, 104 и др.] позволяют заключить, что респираторные влияния сенсомоторной коры мозга реализуются преимущественно через ядро солитарного тракта, влияние мозжечка - через амбигуальное ядро.
Респираторные влияния ядер миндалины реализуются через ядро солитарного тракта и амбигуальное ядро. Общей структурой, участвующей в реализации респираторных влияний сенсомотор-
ной коры мозга, мозжечка и ядер миндалины является ретикулярное гигантоклеточное ядро [4, 5].
В настоящее время рядом других авторов проводится анализ эфферентных проекций надбульбарных структур, в частности висцерального поля инсулярной области коры на вегетативные центры продолговатого мозга [1, 2 и др.].
Но при этом следует отметить, что изучение роли и значения таких важнейших центров экстрапирамидной системы, как красные ядра, черная субстанция в регуляции дыхания по существу не проводилось. Имеются лишь немногочисленные работы, в которых констатировался факт изменения дыхания под влиянием указанных структур [129].
Недостаточно изучено нейромедиаторное обеспечение механизмов интеграции области дыхательного центра с красными ядрами и черной субстанцией, не ясны "мишени" реализации дыхательных влияний красных ядер и черной субстанции. При этом есть все основания предполагать, что данные структуры экстрапирамидной системы, осуществляющие регуляцию сложных эмоциональных и двигательных реакций организма в процессе его адаптации к изменяющимся условиям среды, участвуют в поддержании должного уровня газообмена. Это возможно благодаря тому, что данные структуры головного мозга, получающие полимодальную афферентацию из многих источников, способны участвовать в координации и адекватном приспособлении различных функциональных систем, в том числе и дыхательной системы, к изменяющимся условиям внешней и внутренней сред.
В связи с таким представлением, в последнее время достаточно широко обсуждается проблема интеграции физиологических систем [14, 29, 40]. Исходя из вышеизложенного, мы сочли интересным и важным провести анализ респираторных влияний морфологически сложно образованных красных ядер и черной субстанции и выявить основные закономерности интегративной деятельности исследуемых центров экстрапирамидной системы с областью дыхательного центра.
РЕСПИРАТОРНЫЕ ЭФФЕКТЫ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ КРАСНЫХ ЯДЕР И ЧЕРНОЙ СУБСТАНЦИИ
Известно, что красные ядра представлены мелкоклеточной и крупноклеточной частями, а черная субстанция состоит из ретикулярной и компактной частей [22, 46]. Отсюда возникает необходимость выяснения особенностей влияния на дыхание морфофункционально различных частей вышеуказанных структур. Поэтому целью проведенных исследований был анализ изменения паттерна дыхания в условиях электростиму-
ляции различных частей красных ядер и черной субстанции и их значимости для регуляции дыхания.
Электростимуляция мелкоклеточной части красных ядер и ретикулярной части черной субстанции (10 В, 100 Гц) приводила в основном к угнетению дыхания. При этом наблюдалось уменьшение минутного объема дыхания на 38.34 ± ± 15.34% (p < 0.05) в первом случае и на 13.48 ± ± 4.45% (p < 0.05) - во втором.
Изменения вышеуказанного параметра паттерна дыхания были обусловлены главным образом уменьшением частоты дыхания, соответственно на 40.35 ± 10.27% (p < 0.01) и 14.65 ± 4.77% (p < 0.05), что указывает на модулирующее влияние со стороны вышеуказанных структур на рит-могенерирующие механизмы бульбарного дыхательного центра. Изменение частоты дыхания в свою очередь сопровождалось увеличением длительности дыхательного цикла соответственно на 60.83 ± 11.95% (p < 0.001) и 17.23 ± 4.36% (p < < 0.01). В свою очередь, длительность дыхательного цикла изменялась главным образом за счет увеличения длительности экспираторной фазы соответственно на 77.01 ± 11.56% (p < 0.001) и 23.13 ± 5.37% (p < 0.001).
Электрическое раздражение крупноклеточной части красных ядер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.