ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 5, с. 323-329
УДК 630.164.4:630*168
ОСОБЕННОСТИ КСИЛОГЕНЕЗА ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА В УСЛОВИЯХ КРИОЛИТОЗОНЫ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2013 г. М. В. Брюханова*, А. В. Кирдянов*, А. С. Прокушкин*, П. П. Силкин**
* Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28
e-mail: bryukhanova@ksc.krasn.ru ** Сибирский федеральный университет 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 e-mail: ppsilk@rambler.ru Поступила в редакцию 14.08.2012 г.
Изучены процессы формирования ксилемы лиственницы Гмелина, произрастающей в криолитозо-не Средней Сибири на участках, отличающихся по гидротермическому режиму почвы. Результаты наблюдений показали, что начало и завершение различных фаз формирования годичного кольца у деревьев из разных топоэкологических условий отличаются по срокам до 14 дней. Полученные данные расширяют знания о возможных изменениях продуктивности лиственничных насаждений, а также позволяют составить прогноз ее динамики в связи с климатическими изменениями.
Ключевые слова: Larixgmelinii, камбиальная активность, ксилема, климат, мерзлотные почвы.
DOI: 10.7868/S0367059713050041
Известно, что различные характеристики структуры годичных колец отражают условия разных периодов сезона роста и по-разному регистрируют изменения в окружающей среде (Ваганов, Шашкин, 2000; Vaganov et al., 1999, 2006). Сезонная и погодичная динамика числа клеток и их размеров, с одной стороны, зависит от доступности и обилия ассимилятов для построения древесины и находятся под гормональным контролем, с другой, испытывают прямое и косвенное влияние внешних условий (Ваганов, 1996; Ваганов, Шашкин, 2000; The formation of wood ..., 1964; Denne, Dodd, 1981).
Влияние факторов среды на сезонный рост древесных растений исследовали с применением различных методов, в том числе с помощью длительных фенологических наблюдений (Rutishaus-er et al., 2007), сопоставлением индексов вегетации (Maignan et al., 2008) и на основе анализа хода приземных температур воздуха (Linderholm, 2006). Наибольший интерес представляют работы, рассматривающие продолжительность сезона роста деревьев на основе изучения формирования древесины (Denne, 1971; Wodziski, 1971; Antonova, Stasova, 1997; Makinen et al., 2003; Deslauriers, Morin, 2005; De Luis et al., 2007; Deslauriers et al., 2008; Rossi et al., 2008; Eilmann et al., 2009).
Поскольку лиственница является основной лесообразующей породой в зоне распространения многолетнемерзлых грунтов Средней Сибири, то очевидна огромная роль годичной продукции древесины этого вида в балансе углерода региона. Несмотря на большое количество работ о влиянии климата на радиальный прирост деревьев северных экосистем (например, Briffa et al., 1998; Vaganov et al., 1999; Esper et al., 2010; и др.), до настоящего времени мало известно о механизмах формирования годичных колец, о сроках и темпах их роста, о влиянии других, помимо температуры, экзогенных факторов на прирост древесины.
В данной работе рассматриваются особенности ксилогенеза лиственницы, произрастающей в разных топоэкологических условиях, определяющих различную глубину и динамику оттаивания сезонно-талого слоя почвы. Основная гипотеза наших исследований заключается в том, что гидротермический режим верхнего горизонта почвы оказывает влияние на сроки инициации камбиальной активности древесных растений и продолжительность процессов растяжения и утолщения вторичных стенок трахеид. В задачи работы входило оценить различия в скорости формирования годичных колец лиственницы Гмелина в рассматриваемых местообитаниях и выявить основные факторы, определяющие сезонную динамику
Количество осадков, мм 120
100 80 60 40 20
0
Температура воздуха, °С 60
50 40 30 20 10
Рис. 1. Климадиаграмма Госсена-Валтера за период 1929-2009 гг. (1, 4) и для 2008 г. (2, 3). Линии - температура воздуха, столбцы — количество осадков.
формирования колец. Понимание того, как радиальный прирост деревьев на многолетнемерзлых почвах зависит от условий отдельных местообитаний, является необходимым условием для выявления тенденций в динамике продукции стволовой древесины при возможных изменениях окружающей среды и деградации многолетней мерзлоты.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования сезонной динамики формирования годичных колец лиственницы Гмелина (Ьапхgmelinii (Яирг.) Яирг.) проводились в подзоне северной тайги Средней Сибири (пос. Тура
Эвенкийского района Красноярского края, 64°18' с.ш., 100°11' в.д.). В соответствии с данными метеорологической станции Тура среднегодовая температура за период с 1929 по 2009 г. составила — 9°С, суммарное количество осадков за год —370 мм (рис. 1). Погодные условия в 2008 г., в год проведения исследования, существенно отличаются от среднестатистических за период метеорологических наблюдений.
На исследуемой территории преобладают лиственничные насаждения V класса бонитета, зеленомошной группы типов леса (Абаимов и др., 1997). Сезонные образцы древесины собирали на трех участках, которые отличаются по гидротермическому режиму почвы, таксационным параметрам древостоев и развитию живого напочвенного покрова (см. таблицу). Участки расположены на расстоянии 20 м друг от друга, что предполагает одинаковый температурный режим воздуха.
Первый участок (БК), бруснично-зеленомош-ный тип леса, находится на береговой кромке и характеризуется максимальной глубиной деятельного слоя почвы — 160 см. Второй участок заложен в долине временного водотока (ДВ) шириной около 5 м, расположенной ниже уровня береговой кромки на 2.5 м и надпойменной террасы на 1 м. Тип леса — кустарничково-осоково-зеле-номошный с подлеском ивы. Для данного участка характерно избыточное увлажнение почвы в течение всего вегетационного периода. Небольшая глубина сезонного оттаивания многолетней мерзлоты обусловлена ее высокой льдистостью и наличием моховой подушки толщиной до 40 см, препятствующей прогреву минерального слоя почвы. Деревья в русле временного водотока растут на микроповышениях и имеют сильнораз-
Описание мест произрастания и параметры исследуемых древостоев
Номер участка Тип леса Местоположение в рельефе Тип почвы Толщина мохового покрова и подстилки, см Сезонно-талый слой, см * Номер дерева Высота дерева, м Диаметр дерева, см
1 Лиственничник Береговая Аллювиальная 1—2 48/160 1-1 18.1 27.0
бруснично- кромка (БК) гумусовая 1-2 14.8 21.0
зеленомошный 1-3 16.3 21.0
2 Лиственничник Долина Аллювиальная 20—40 0/40 3-1 10.7 10.7
кустарничково- временного торфяно- 3-2 8.4 9.1
зеленомошный водотока (ДВ) глеевая 3-3 8.8 9.2
с подлеском ивы
3 Лиственничник Поверхность Аллювиальная 1—5 40/80 6-1 19.3 16.3
бруснично- надпоймен- гумусовая 6-2 20.1 16.1
зеленомошный ной террасы 6-3 22.5 17.0
(ПТ)
* Слева — данные на 03.06.2008 г., справа — на 12.09.2008 г
(a)
(б)
Зона зрелых Зона растяжения и лигнификации Камбий
трахеид клеточной стенки
Рис. 2. Схема последовательности зон дифференциации ксилемы годичного кольца (образец 6-1, 03.07.2008). а — фотография формирующегося годичного кольца: К — камбий, РЛ — зона растяжения и лигнификации клеточной стенки (живые клетки), ЗТ — зона зрелых трахеид (мертвые клетки); б — схематическое изображение годичного кольца лиственницы.
ветвленные поверхностные корни. Третий участок выбран на поверхности надпойменной террасы (ПТ), тип леса бруснично-зеленомошный, глубина деятельного слоя почвы достигает 80 см.
Для исследования сезонного роста на всех участках были выбраны доминантные деревья лиственницы возрастом около 60 лет, произрастающие в пределах каждого из участков на расстоянии до 10 м друг от друга. Образцы древесины (длиной до 1 см) были взяты из стволов деревьев (3 дерева на каждом участке) возрастным буром диаметром 5 мм последовательно (через 3 см) по окружности ствола на высоте 1.3 м от поверхности почвы. Образцы были зафиксированы в растворе воды, глицерина и спирта в соотношении 1 : 1 : 1. Всего в течение вегетационного периода 2008 г. сбор сезонных образцов древесины проводился семь раз — с конца мая по середину сентября.
Параметры формирующихся годичных колец лиственницы измеряли на тонких (10 мкм) поперечных срезах древесины, полученных с помощью микротома (рис. 2а). Срезы были помещены в раствор астра-голубого (2%-ный раствор) и сафранина (1%-ный раствор) для контрастного окрашивания лигнифицированных и нелигнифици-рованных тканей (Schweingruber et al., 2006). Окрашенные и промытые срезы помещали в каплю глицерина на предметное стекло. Окантовка препаратов была завершающей стадией подготовки окрашенных срезов древесины. Размеры различных зон формирующихся колец, число и размеры клеток были измерены при помощи системы анализа изображений (Image analysis system) ^arl Zeiss, Jena, Германия) и программного пакета AxioVision 4.8.2, позволяющих определять параметры клеточных структур в разных частях
годичного кольца в полуавтоматическом режиме. В каждом годичном кольце измеряли 15 рядов клеток от внутренней границы к внешней, затем значения усредняли.
Для работы была выбрана следующая схема разделения клеток на зоны (рис. 2б): 1) камбиальная зона; 2) зона растяжения и лигнификации клеточной стенки (живые клетки); 3) зона зрелых трахеид (мертвые клетки). Камбиальная зона включает узкие клетки с тонкими нелигнифици-рованными первичными клеточными стенками и окрашивается астра-голубым в синий цвет. Зона растяжения и лигнификации клеточной стенки состоит из двух групп более широких клеток с тонкими нелигнифицированными первичными клеточными стенками (окрашенными в синий цвет) и клетками с утолщающимися клеточными стенками на начальной стадии лигнификации, характеризующихся красными включениями сафранина. Зона зрелых трахеид состоит из мертвых лигнифицированных клеток и окрашивается полностью в красный цвет. Ряд исследователей (De Luis et al., 2007; Гричар, Чуфар, 2008; и др.) используют более подробное деление формирующегося кольца с выделением отдельных зон растяжения и первичной лигнификации клеток, что становится возможным с применением поляризационного фильтра. Так как данный фильтр не и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.