СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 2, с. 140-146
УДК 591.185.5:597.584.4 (282.256.341)
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛЯРИЗАЦИИ СЕНСОРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СЛУХОВОГО САККУЛЯРНОГО ЭПИТЕЛИЯ У БАЙКАЛЬСКИХ РОГАТКОВИДНЫХ РЫБ (Cottoidei)
© 2007 г. Ю. П. Сапожникова, И. В. Клименков, Н. Г. Мельник
Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск 33, ул. Улан-Баторская, 3, а/я 4199 E-mail: jsap@lin.irk.ru Поступила в редакцию 31.07.2006 г.
При помощи сканирующей электронной микроскопии выявлены специфические особенности морфологической поляризации вершин сенсорных клеток слухового саккулярного эпителия у генетически близких байкальских беспузырных рогатковидных рыб (Cottoidei), различающихся условиями обитания. При сравнительной оценке морфологической поляризации сенсорных элементов саккулярной макулы выявлено доминирование вертикальной ориентации сенсорных пучков чувствительных клеток у прибрежного бентического вида Paracottus knerii (каменной широколобки) и у бентопелагиче-ского вида Cottocomephorus alexandrae (северобайкальской желтокрылки). В отличие от этого на саккулярной макуле пелагических видов Comephorus baicalensis (большой голомянки) и Comephorus dybowski (малой голомянки) горизонтальная ориентация сенсорных пучков превалирует над вертикальной. Указанные в статье морфологические характеристики слухового саккулярного аппарата байкальских рогатковидных рыб являются следствием специфики их поведения. Эти характеристики отражают особенности слухового аппарата рыб как в определении направления источника акустических сигналов в воде, так и в отношении их частотных параметров. Полученные нами результаты по морфологии саккулярных макул и существующие данные о разнообразии отолитов (Sideleva, 2003), контактирующих с саккулярной макулой, в перспективе могут иметь особое значение для изучения принципов закладки и дальнейшего адаптивного формирования различных форм отолитов.
Ключевые слова: поведение и экология рыб, слуховой аппарат рыб, ультраструктура саккулюса, саккулярный отолит, морфологическая поляризация сенсорных элементов макулы, байкальские Сой^е^
ВВЕДЕНИЕ
При формировании сложных форм поведения у животных, отличающихся образом жизни, роль отдельных органов чувств различна (Винников, 1966; Павлов, Касумян, 1991). Известно, что слух у рыб имеет особое значение, в частности, для бентофагов и планктофагов (особенно у ночных хищников), при получении сигнала о присутствии пищи и ее дальнем поиске (Павлов, Касумян, 1991). Считается, что восприятие идентичного звукового стимула неодинаково у рыб из-за различий в морфологии сенсорного слухового саккулярного эпителия и форм карбонатного отолита (Протасов, 1978; Лычаков, 1994; Lychakov, Rebane, 2000; Popper et al., 2005).
У рыб сенсорный слуховой саккулярный эпителий (макула) располагается в контакте с желобом (sulcus acoustics) саккулярного отолита. Неодинаковое по всему эпителию расположение одиночных сенсоров - киноцилий - относительно пучков стереоцилий при перемещении карбонат-
ного отолита определяет амплитуду движения этих сенсорных пучков (Popper et al., 2005). Специфическое взаимное расположение сенсорных волосков на вершине рецепторных клеток саккулярного эпителия (стереоцилий и киноцилии) именуют морфологической поляризацией сенсорных элементов этой макулы (Винников, 1966; Popper et al., 2005). От морфологической поляризации сенсорных элементов саккулярной макулы, вероятно, во многом зависят различия в процессах первичной обработки гидродинамических и акустических сигналов в условиях разных звуковых сред.
Несмотря на имеющиеся к настоящему времени данные об особенностях морфологической организации акустико-гравитационной системы животных, сохраняется актуальность вопроса о морфологических коррелятах разных уровней акустико-гравитационной чувствительности у рыб в связи с их поведением и экологией.
Цель настоящей работы - выявить специфические особенности морфологической поляризации
вершин сенсорных клеток слухового саккулярно-го эпителия у разных видов рыб, отличающихся образом жизни и поведением.
В этом аспекте оз. Байкал уникально разнородностью экологических условий обитания ро-гатковидных рыб от уреза воды до максимальных глубин (Талиев, 1955). Известно, что объективный поиск морфологических коррелятов чувствительности оптимален у генетически близких видов (Девицина, Эль-Саиед Эль-Аттар, 1989), различающихся условиями обитания. Это позволяет считать байкальских беспузырных рогатко-видных рыб (Cottoidei) наиболее адекватными объектами исследования адаптивных особенностей сенсорных систем.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В соответствии с поставленной целью при помощи электронной сканирующей микроскопии исследован слуховой саккулярный аппарат следующих рыб: Comephorus baicalensis (большой голомянки) и Comephorus dybowski (малой голомянки) -живородящих пелагических видов, обитающих в толще воды до максимальных глубин озера и совершающих вертикальные миграции; Cot-tocomephorus alexandrae (северобайкальской желтокрылки) - бентопелагического вида, обитающего в присклоновой зоне, предпочтительно на глубинах от 10 до 600 м; Paracottus knerii (каменной широколобки) - бентического вида, встречающегося в прибрежной зоне озера, иногда до глубины 250 м (Sideleva, 2003).
В марте 2005 г. в Южном Байкале отбирали C. baicalensis, C. dybowski и C. alexandrae (район истока реки Ангара, глубина 300 м) с использованием жаберных сетей (размер ячеи 30-33 мм). Сбор P. knerii проводили в марте 2004 г. в процессе водолазных работ во время ледостава в Южном Байкале у м. Березовый (литораль, глубина 1-8 м). Для исследования сенсорного эпителия использовали половозрелых рыб (по шесть особей каждого вида). У отловленных рыб измеряли зоологическую длину и длину отолитов. Сенсорный эпителий фиксировали в 2.5%-ном растворе глю-таральдегида на 0.1 М фосфатном буфере (pH 7.4), затем промывали тем же буфером с добавлением глюкозы и дофиксировали 1%-ным раствором четырехокиси осмия на фосфатном буфере. Материал, обезвоженный в ряду концентраций этанола, высушивали при критической точке на аппарате Balzers CPD 030. Исследование напыленных золотом препаратов проводили при помощи сканирующего электронного микроскопа Philips 525M.
РЕЗУЛЬТАТЫ
При детальном анализе снимков (рис. 1), полученных при электронном сканировании поверхности сенсорного слухового саккулярного эпителия Comephorus baicalensis, Comephorus dybowski, Cottocomephorus alexandrae и Paracottus knerii, показано, что схемы морфологической поляризации сенсорных элементов эпителия отличаются от уже описанных ранее у других костных рыб (рис. 2): "удвоенной", "чередующейся" и "вертикальной" (Popper, Coombs, 1982; Lombarte, Fortuno, 1992; Buran et al., 2005; Lovell et al., 2005).
На представленных нами схемах морфологической поляризации сенсорных элементов саккуляр-ной макулы байкальских рыб сохранена ее натив-ная форма (рис. 3), которая близка форме желоба sulcus acoustics соответствующего саккулярного отолита (рис. 4). Размеры всей макулы и отдельных зон с разной ориентацией пучков даны схематически. Морфологическая поляризация макул описана с указанием особенностей, использованных в более ранних исследованиях (Popper, Coombs, 1982; Lombarte, Fortuno, 1992; Buran et al., 2005; Lovell et al., 2005). Каждая саккулярная ма-кула при описании подразделена на ростральную, каудальную и центральную зоны, которые соответствуют направлениям к ростральному и ка-удальному концам рыбы. Под ориентацией и направлением (морфологической поляризацией) сенсорных пучков саккулярной макулы понимается расположение киноцилии (К) относительно стереоцилий (С) сенсорного пучка (рис. 1). Горизонтальная ориентация сенсорных пучков предполагает их направленность по рострокаудаль-ной оси макулы и рыбы соответственно; вертикальная ориентация - по дорсовентральной оси.
Особенности морфологической поляризации вершин сенсорных клеток саккулярной макулы у пелагического вида C. baicalensis - большой голомянки - состоят в следующем; ростральная и ка-удальная области макулы имеют по две смежные зоны горизонтально ориентированных и противоположно направленных сенсорных элементов волосковых клеток (рис. 1, а, б; рис. 3, а). В центральной зоне с дорсальной стороны рецептор-ные пучки имеют горизонтальную ориентацию и направлены так же, как и в ростральном и ка-удальном концах этой стороны. Таким образом, дорсальная сторона сенсорной макулы поляризована в одном направлении. Вентральная сторона макулы подразделена на три участка: ростральный и каудальный концы (с горизонтальной ориентацией и противоположным направлением пучков по сравнению с поляризацией пучков дорсальной стороны) и центральный фрагмент с вертикальной ориентацией пучков и направлением поляризации от центра макулы к периферии. По некоторым областям поляризация сенсорных
Рис. 1. Сенсорные элементы саккулярной слуховой макулы байкальских Cottoidei:
а, б - ростральная область макулы Comephorus baicalensis (большой голомянки) со смежными зонами горизонтально ориентированных и противоположно направленных сенсорных элементов волосковых клеток; в, г - периферический фрагмент вентральной стороны макулы Paracottus knerii (каменной широколобки) с вертикальной ориентацией и однонаправленной поляризацией сенсорных элементов волосковых клеток. СЭМ Philips 525M. Пунктиром обозначена граница между различными зонами поляризации волосковых клеток. Вершины рецепторных клеток увенчаны сенсорными пучками стереоцилий и одной киноцилией. С - стереоцилии, К - киноцилия. Здесь и на рис. 2 и 3: стрелки на макуле указывают направление морфологической поляризации пучка волосковой клетки (начало стрелки соответствует пучку стереоцилий, конец - киноцилиям).
элементов саккулярной макулы у пелагического C. baicalensis напоминает "удвоенный" тип морфологической поляризации (Popper, Coombs, 1982).
Для второго изученного пелагического вида C. dybowski - малой голомянки - характерна поляризация с разделением макулы на шесть зон (рис. 3, •). На ростральном конце она повторяет "чередующуюся" (Popper, Coombs, 1982) с наличием дополнительных уч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.