УДК 564.7:551.763.333(476)
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ МШАНОК ONYCHOCELLA ROWEI И O. MIMOSA (CHEILOSTOMATA) ИЗ КАМПАНСКОГО ОТТОРЖЕНЦА (БЕЛОРУССИЯ)
© 2014 г. А. В. Коромыслова
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: koromyslova.anna@mail.ru Поступила в редакцию 13.02.2013 г. Принята к печати 18.02.2013 г.
В статье представлены результаты исследования морфологии мшанок Onychocella rowei (Brydone, 1906) и O. mimosa Brydone, 1930 (Cheilostomata: Onychocellidae Jullien, 1881), которые были обнаружены в отторженце кампанского возраста, расположенном в окрестностях г. Гродно (Белоруссия). Изучена внутри - и межколониальная изменчивость авикуляриев этих видов. Среди колоний O. rowei выявлены аберрантные формы, в которых отражены различные отклонения в развитии автозо-оидов и авикуляриев. В некоторых экземплярах O. rowei были обнаружены репаративные авикуля-рии. Рассмотрено систематическое положение изученных видов.
DOI: 10.7868/S0031031X14030131
ВВЕДЕНИЕ
В работе впервые детально описана морфология мшанок Onychocella rowei (Brydone, 1906) и O. mimosa Brydone, 1930 (Cheilostomata: Onychocellidae Jullien, 1881), которые были обнаружены в отторженце кампанского возраста, расположенном в окрестностях г. Гродно (Белоруссия). Типовой материал этих видов происходит из верхнего кампана — нижнего маастрихта (зона Ostrea luna-ta) Англии (Brydone, 1906, 1913, 1930) и хранится в Музее геологии Седжвика при Кембриджском университете. Оба вида имеют широкое стратиграфическое и географическое распространение и известны: O. rowei — из среднего коньяка — верхнего маастрихта Северо-Западной Европы (Schubert, 1986), верхнего кампана Узбекистана (Фаворская, 1996), а также верхнего кампана и верхнего маастрихта Туркменистана (Voigt, 1967); O. mimosa — из маастрихта Северо-Западной Европы (Schubert, 1986), нижнего маастрихта Узбекистана (Фаворская, 1996) и верхнего маастрихта Туркменистана (Voigt, 1967). Типовой материал по O. rowei и O. mimosa (Brydone, 1906, 1913, 1930) и экземпляры этих видов из вышеуказанных местонахождений описаны очень кратко (Voigt, 1967; Schubert, 1986). В работе Т.А. Фаворской (1996) эти виды приведены в списках без описания. В дальнейшем предполагается детальное исследование морфологии типовых экземпляров, а также колоний этих видов из всех известных местонахождений, что позволит либо подтвердить их принадлежность к данным видам, либо отнести к другим. Кроме того, особый интерес представляют особенности морфологии авикуляриев O. rowei и O. mimosa, которые лежат в основе отличий
мшанок этих видов от большинства других представителей рода Onychocella Jullien, 1881.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Основой для работы послужили фрагменты колоний мшанок O. rowei (около 35 экз.) и O. mimosa (два экземпляра). Они происходят из карьера в окрестностях г. Гродно, который был разработан Гродненским комбинатом строительных материалов. Карьер вскрывает отторженец, из которого в настоящее время изучены отдельные мшанки отряда Tubuliporida (Вискова, 2000, 2004) — Bicavea fungiformis (Hagenow, 1846), Discofascigera ternata Viskova, 2000, Idemona occultata Viskova, 2004, а также белемнителлиды (Барсков, Вейс, 1987) Be-lemnitella mucronata Schlotheim, 1813, по которым и установлен предполагаемый возраст отторжен-ца как кампанский. Коренные кампанские отложения в районе г. Гродно перекрыты маастрихтскими, на которых залегают палеогеновые или антропогеновые образования (Махнач и др., 2001). Сведений о мшанках из коренных отложений кампана Белоруссии пока нет.
Коллекция мшанок была собрана в 80-х гг. XX в. А.Ф. Вейс — бывшей сотрудницей Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Автором настоящей работы все колонии O. rowei и O. mimosa были исследованы на сканирующем электронном микроскопе Tescan Vega XMU. Выделены и измерены следующие их элементы (рис. 1): АвД — авикулярий, длина; АвШ — авикулярий, ширина; АзД — автозооеций, длина; АзШ — автозооеций, ширина; ВРД — верхушка рострума авикулярия, перекрывающая прокси-
Рис. 1. Замеры основных элементов колоний ОпусИосеПа гсята (Вгу<!опе, 1906); а, б — экз. ПИН, № 2922/210: а — замеры длины и ширины грушевидного автозооеция с ооэцием (ооэций показан стрелкой) и авикулярия, а также фронтальной поверхности авикулярия, занятой опезией и опезиулами; б — замеры длины и ширины овального автозооеция с ооэцием и опезии грушевидного автозооеция с ооэцием (стрелками показаны ооэции); в — экз. ПИН, № 2922/201, замеры длины рострума, верхушки рострума и проксимальной части авикулярия, а также длины и ширины опезии грушевидного автозооеция без ооэция (стрелкой показано место прикрепления мандибулы); г — экз. ПИН, № 2922/234, замеры длины и ширины грушевидного и овального автозооециев без ооэциев. Обозначения к рисунку см. в тексте. Размеры линеек: а, в — 200 мкм, б, г — 500 мкм.
мальную часть дистального автозооеция, длина; КрООД — криптоциста авикулярия, занятая опезией и опезиулами, длина; КрООШ — криптоциста авикулярия, занятая опезией и опезиулами, ширина; ОпД — опезия автозооеция без ооэция, длина; ОпШ — опезия автозооеция без ооэция, ширина; ОпОД — опезия автозооеция с ооэцием, длина; ОпОШ — опезия автозооеция с ооэцием, ширина; ПрД — проксимальная часть авикулярия, длина; РД — рострум авикулярия, длина.
Длина автозооециев с ооэциями измерялась от верхней границы ооэция с дистальным автозо-оецием (рис. 1, а, б) до проксимальной стенки измеряемого автозооеция, а длина автозооециев без ооэциев — от края дистальной стенки автозооеция до его проксимальной стенки (рис. 1, г). Поскольку автозооеции имеют разную форму (грушевидную и овальную), то для более адекватного сравнения их ширина измерялась на уровне основания опезий (рис. 1, а, б, г), а не в самой широкой части. Длина опезий с ооэциями измерялась от верхнего края ооэция до проксимального края опезии (рис. 1, б), а длина опезий без ооэци-
ев — от дистального края опезии до ее проксимального края (рис. 1, в). Ширина опезий у O. ro-wei измерялась между латеральными выступами (рис. 1, в), а у O. mimosa — на уровне центра опезии (табл. X, фиг. 2в, см. вклейку). Длина ро-струма авикулярия измерялась от конца его верхушки до нижней округлой опезиулы, не включая ее (рис. 1, в).
Результаты измерений колоний мшанок O. ro-wei и O. mimosa представлены в табл. 1
Изученная коллекция хранится в Лаборатории высших беспозвоночных Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН № 2922.
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ИЗУЧЕННЫХ МШАНОК
Колонии мшанок O. rowei (табл. IX, см. вклейку; рис. 1—4) и O. mimosa (табл. X) прямые билатеральные, мультисериальные, размером от 2.0 до 10.0 мм; сформированы в результате более или менее одновременного роста зооидов по базальной стороне друг друга. Анцеструла не сохранилась, и
Рис. 2. Схема почкования зооидов в колониях ОпусИосеПа го^га (ВгуЛопе, 1906), экз. ПИН, № 2922/210, общий вид прямой билатеральной колонии. Обозначения: тонкими белыми стрелками показано дистолатеральное почкование авикуляриев, широкими черными — дистальное почкование овальных автозооидов от авикуляриев, широкими белыми — дистальное почкование грушевидных автозооидов от овальных и грушевидных автозооидов; вертикальной штриховкой показаны овальные автозооеции, горизонтальной — авикулярии. Размер линейки 1 мм.
начальная стадия роста не известна. Колонии состоят из грушевидных и овальных автозооециев и викарирующих авикуляриев. Автозооиды всегда почковались дистально, авикулярии — дистолате-рально (рис. 2). Рост колоний в высоту осуществлялся за счет грушевидных автозооидов, которые образовывали вертикальные ряды (lineal series, по Lidgard, 1985), а рост в ширину — за счет овальных автозооидов и авикуляриев, которые формировали горизонтальные ряды. Начало новым вертикальным рядам давали почковавшиеся от автозо-оидов авикулярии. От авикуляриев дистально почковались овальные автозооиды, от которых в свою очередь грушевидные. Описанный принцип почкования зооидов обеспечивает характерное для O. rowei и O. mimosa расположение овальных автозооециев и авикуляриев относительно грушевидных автозооециев (рис. 2, участок колонии в рамке): если в одном из горизонтальных рядов слева от грушевидного автозооеция располагается овальный автозооеций, а справа — авикулярий, то в следующем горизонтальном ряду слева от грушевидного автозооеция располагается авику-
лярий, а справа — овальный автозооеций, затем эта последовательность повторяется. У некоторых экземпляров, наряду с описанным вариантом, может наблюдаться и такая последовательность (рис. 2, участок колонии справа от рамки): если в одном из горизонтальных рядов слева и справа от грушевидного автозооеция располагаются авикулярии, то в следующем горизонтальном ряду слева и справа от грушевидного автозооеция располагаются овальные автозооеции, затем эта последовательность повторяется.
Автозооеции. Грушевидные автозооеции имеют узкий проксимальный конец и расширенный дистальный; расширение начинается от проксимального края опезии. У овальных автозооециев проксимальный конец частично перекрыт ро-струмом авикулярия и расширение автозооеция происходит значительно ниже проксимального края опезии, обычно на границе с авикулярием. Грушевидные и овальные автозооеции имеют округлые дистальные края (табл. IX и X; рис. 1, 2, 4). Рамка чаще выражена четко (табл. IX, фиг. 1—3, 5—7; табл. X, фиг. 2; рис. 1—3, 4, а—г, ж, з), реже —
Криптоциста
Мандибула
Опезиула для выхода мускула абдуктора, открывателя мандибулы
полипид
мускул аддуктор, закрыватель мандибулы
Рис. 3. Морфология авикуляриев Onychocella rowei (Brydone, 1906); а — экз. ПИН, № 2922/223, строение фронтальной поверхности авикулярия; б, в — схема продольного сечения викарирующего авикулярия (по McKinney, Jackson, 1989): б — авикулярий с функционирующим полипидом, в — авикулярий с рудиментарным полипидом. Обозначения: черными широкими стрелками показаны опезии, белой — пара параллельных опезиул, серой — орифис, черной с белым контуром — место прикрепления мандибулы.
слабо (табл. IX, фиг. 4; табл. X, фиг. 1; ри
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.