УДК 574.583(265.54)
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ЛИЧИНОК MESOCRANGON INTERMEDIA И NEOCRANGON COMMUNIS (DECAPODA, CRANGONIDAE) ИЗ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА
© 2015 г. Н. А. Седова, С. С. Григорьев
Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский 683000, Россия
e-mail: sedova67@bk.ru Поступила в редакцию 18.10.2013 г.
Дано описание личинок двух видов: Mesocrangon intermedia и Neocrangon communis (сем. Crangonidae) из Охотского и Берингова морей. Сравниваются морфологические признаки личинок с целью их разделения в планктонных пробах. Выявлены основные морфологические различия личинок соответствующих стадий. По большинству признаков личинки этих видов очень похожи. Различия касаются лишь отдельных деталей строения. Показано, что эти виды по происхождению ближе, чем принято считать. Высказано предположение, что эти два вида следует объединить в один род. Приведены рисунки личинок I—V стадий развития. Доказано, что личинки, описанные Макаровым (1966), действительно принадлежат к виду N. communis (Rathbun 1899).
Ключевые слова: шримс, стадии развития, морфология, карапакс, абдомен, тельсон, сегменты, членики, шипы, щетинки
DOI: 10.7868/S0044513415040157
Шримс промежуточный (Mesocrangon intermedia (Stimpson 1860)) и шримс обыкновенный (Neocrangon communis (Rathbun 1899)) — два близких вида креветок из семейства Crangonidae. Оба вида имеют промысловое значение (Низяев и др., 2006). Личинки проходят нормальное неукороченное развитие в пелагиали, т.е. имеют пять личиночных и одну постличиночную стадии. По морфологии и развитию эти личинки ближе всего к представителям рода Crangon Fabricius 1798. Личинок M. intermedia и N. communis можно обнаружить во многих планктонных пробах, собранных в прикамчатских водах с апреля по октябрь. Над шельфом Западной Камчатки их плотность на одной станции нередко достигает 400—500 экз./м2 (Седова, 2004). В Авачинском заливе и Беринговом море они встречаются регулярно, но в меньшем количестве (Седова, Андронов, 2013; Седова, Григорьев, 2013). На 2-м и 3-м члениках абдомена личинок имеются небольшие спинные кили, задний край сегментов слегка приподнят. Эта особенность отличает обсуждаемые виды от других представителей данного семейства.
Впервые личинки крангонид из прикамчат-ских вод были описаны из планктонных сборов Макаровым (1966) как Sclerocrangon communis и S. intermedia. Из рода Sclerocrangon данные виды исключили после изучения ранних стадий разви-
тия, т.к. креветки из этого рода проходят сильно укороченное развитие. При ревизии системы Crangonidae Заренков (1965) отнес прежний S. intermedia к роду Mesocrangon, а также выделил под-род Neocrangon Zarenkov 1965, в который вошел бывший S. communis. Современная классификация основана на морфологических признаках взрослых форм. Позднее в результате очередной ревизии С. communis исключили из рода Crangon, а подрод Neocrangon получил статус рода (Hayashi, Kim, 1999). Род Crangon в последующем подвергался неоднократной ревизии (Campos et al., 2012). В результате эти два очень близких вида попали в разные роды.
Несмотря на то, что личинки данного семейства регулярно встречаются в планктонных пробах, данные виды являются наименее изученными в северо-западной части Тихого океана. Макаров (1966) из планктонных проб выделил две почти полные серии личинок двух наиболее массовых видов, которые отнес предположительно к S. communis и S. intermedia. Правда, среди личинок S. communis отсутствовала стадия зоэа I. Иванов (1968) дал подробное описание этой стадии данного вида, полученной в искусственных условиях, и предложил критерии, по которым можно было бы различать I стадию личинок S. communis и S. intermedia. Иванов (1968) считал, что I зоэа
S. communis отличается от младшей личинки, отнесенной Макаровым (1966) к S. intermedia, наличием зубчиков на задних краях тергитов абдомена и строением антенн. К сожалению, некоторые детали строения, указанные Ивановым (1968), ставили под сомнение правомерность отнесения II— V стадий, описанных Макаровым (1966), к данному виду.
Задачей данного исследования было нахождение надежных морфологических признаков для выделения из смеси личинок семейства Crangonidae личинок I—V стадий N. communis и M. intermedia.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной работы послужили сборы планктона, выполненные по научной программе КамчатНИРО в восточной части Охотского моря летом 2001 гг., а также в тихоокеанских водах у юго-восточного побережья Камчатки весной 2009 г. и по научной программе Чукотского отделения ТИНРО-центра в Олютор-ско-Наваринском и Анадырском районах летом 2010 г. Над глубинами 9—500 м использовали их-тиопланктонную коническую сеть с диаметром входного отверстия 80 см и шагом ячеи 0.56 мм. Выполняли вертикальный тотальный лов в слое 500—0 м и от дна до поверхности при меньших глубинах. Минимальная глубина лова 9 м.
Личинок, фиксированных в 2—4% формалине, изучали под микроскопом при увеличении 32х, 56х, 120х. В каждой пробе определяли таксономический состав личинок и стадии их развития, а также число личинок. Длину личинки измеряли от конца рострума до заднего края тельсона при помощи окуляр-микрометра с точностью до 0.1 мм. Были отобраны личинки разных размеров по 10— 20 экз. каждой стадии. Подробно изучали строение карапакса, абдомена, тельсона и отдельных конечностей. Были зарисованы все морфотипы. После этого составили 2 полные серии личинок для пяти стадий зоэа. При описании личинок использовали терминологию, предложенную Хэйнс (Haynes, 1985).
Используемые сокращения: А1 — антеннулы (первая пара антенн); А2— антенны (2-я пара антенн); Р1—Р5 — переоподы; Мр.1—3 — первая-пя-тая пара ногочелюстей, соответственно; Мх1 — максиллулы; Мх2 - максиллы.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При обработке весенних проб из северо-западной части Тихого океана нами было обнаружено некоторое число младших личинок, явно принадлежащих к данным видам. При попытке видовой идентификации согласно рекомендациям Иванова (1968), большая часть из них была отнесена к виду N. communis, т.к. почти все они несли зубчики на заднем крае тергитов абдомена и имели по 2
наружные щетинки на скафоцерите. Тем не менее, нами были замечены некоторые явные несоответствия. В частности, по описанию Иванова (1968), у I стадии зоэа переоподы практически отсутствуют, в то время как у большей части пойманных нами личинок уже хорошо заметны 4 пары довольно длинных зачатков. В данном описании автор указывает на длинный рострум, а на рисунке изобразил его значительно короче бази-подита. Макаров (1966) в своей работе предлагал различать ранних личинок данных видов главным образом по размеру. В этом случае более мелкие личинки должны быть отнесены к N. communis.
Более мелкие личинки соответствуют описанию Иванова (1968) для I стадии и описанию Макарова (1966) для II—V стадий S. communis. Более крупные соответствуют описанию личинок из за-паднокамчатских вод, идентифицированных Макаровым (1966) как S. intermedia. Ниже мы даем описание морфологии отдельных стадий зоэа M. intermedia и N. communis.
I стадия зоэа Mesocrangon intermedia
Общая длина 4.5—5.5 мм. Глаза сидячие, округлые, сильно сближены. Рострум прямой, тонкий, заостренный. Конец рострума доходит до основания экзоподита А1. На антеровентральном крае карапакса у большинства личинок 3 острых довольно длинных зубца (рис. 1л). Отмечены случаи уродства, когда имеется только 1 зубец с обеих сторон. На заднем крае 2-5-го тергитов абдомена хорошо заметны маленькие шипики. Изредка встречаются экземпляры с почти гладким краем абдомена. Супралатеральные шипы на пятом сегменте абдомена длинные, острые. Шестой сегмент абдомена не отделен от тельсона. На втором и третьем сегментах имеются небольшие спинные кили, задний край тергитов слегка приподнят. Тельсон правильной треугольной формы. На тельсоне обычно хорошо заметны 3 крупные красные точки почти правильной формы (рис. 1д). Выемка на заднем крае тельсона совсем маленькая, неглубокая. На тельсоне 7 пар щетинок. Боковые щетинки заходят за край пластины.
Антеннулы (А1) несегментированные (рис. 1в). Экзоподит несет 4 сенсорные щетинки. У половины особей 2 сенсорные щетинки были широкие, а 2 — тонкие, более длинные (рис. 1б). У остальных — 1 тонкая и 3 широких (рис. 1в). У основания эндоподита антенны (А2), как у всех представителей данного семейства, имеется тонкий шип. Эндоподит, как правило, намного короче скафоцерита, даже со щетинкой (рис. 1а). Примерно у трети особей эндоподит несколько длиннее — щетинка заходит за край скафоцерита (рис. 1б). Щетинка на конце эндоподита антенн у абсолютного большинства просмотренных особей не
Рис. 1. I зоэа M. intermedia: а—в — строение антенн; г — максилла; д — варианты строения тельсона; е — максиллула; ж — переоподы; з—к — 1—3 пара максиллипед, соответственно; л — общий вид сбоку. Масштаб 0.25 мм.
|-1 д, л
I_I а—в, ж—л
I_I г, е
отделена, очень редко — неясно отделена. Скафо-церит несет на своем внутреннем крае 9 длинных щетинок и 1 укороченную. На наружном крае всегда имеется 2 коротко опушенные щетинки. В некоторых случаях опушена только дистальная внешняя щетинка (рис. 1а).
Коксоподит максиллулы несет 7 щетинок (5 колючие и 2 латеральные мягко опушенные), базиподит — 5 зубцов, эндоподит — 5 щетинок и короткий шипик в основании (рис. 1е). Экзопо-дит максиллы несет 5 щетинок (рис. 1г). Экзопо-диты ногочелюстей (Мр 1—3) вооружены, соот-
Рис. 2. I зоэа N. communis: а — общий вид сбоку; б, в — варианты строения тельсона; г — первая и вторая пара антенн. Масштаб 0.25 мм.
j а
_I г
ветственно, 4—5—5 щетинками (рис. 1и—1к). Переоподы представлены 4 парами хорошо заметных зачатков (рис. 1ж, 1л). Плеоподы отсутствуют.
Neocrangon communis
Длина 3.2—4.2 мм. Рострум более мощный и длинный, чем у предыдущего вида, заходит до ди-стального края экзоподита антеннул (рис. 2а). На антеровентральном крае карапакса хорошо за-
метны 3 зубца. Второй и третий сегменты абдомена со спинными килями. Задний край тергитов абдомена вооружен мелкими шипиками. Супра-латеральные шипы н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.