Бурченко Т.В., аспирант
Лазарев А.В., доктор биологических
наук, профессор
(Белгородский государственный университет)
ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ ЛИСТА GEUM URBANUM L.
Работа посвящена проблеме изучения степени зависимости строения листа Geum urbanum L. от характера окружающей среды. Лист растения покрыт мягкими и более жёсткими волосками в зависимости от степени освещения. Обнаружены устьица как возвышающиеся над эпидермисом, так и погружённые. Основание простого волоска окружено розеткой клеток.
Нами выявлено, что у гравилата городского верхняя поверхность листовой пластинки содержит на площади 2, 32 x 2,32 цм - 49 волосков, а нижняя - 59. Устьица 15,58 цм в длину, 9,18 цм в ширину, устьичная щель - 14,60 цм. На площади 150 x 150 цм у гравилата городского 8 устьиц,
Ключевые слова: гравилат городской, волоски, устьица, лист
FEATURES OF MORPHOLOGY OF LEAF GEUM URBANU L.
Work is devoted to a problem of studying of a degree of dependence of a structure of leaf Geum urbanum L. From character of an environment. The leaf of a plant is covered soft and more rigid hairs depending on a degree of illumination. Are found out stoma both towering above epidermis, and shipped. The basis simple hair is surrounded by the socket of cells.
Work is devoted to a problem of studying of dependence of a structure of leaf Geum urbanum L. from ecological factors. By us it is revealed, that at Geum urbanum the top surface of a sheet plate contains on the area 2, 32 x 2,32 цm - 49 hairy, and bottom - 59. Stoma 15,58 цm at length, 9,18 цm in width. Stoma a crack - 14,60 цm. On the area 150 x 150 цm at avens sity 8 stoma.
Key words: avens sity, hairs, stoma, leaf
Введение
Многими авторами отмечается, что биометрический анализ морфологических признаков большинства растений показывает связь количества их на растении, площади листовой пластинки, размеров листа и даже формы с экологическими условиями произрастания [4]. Формативное разнообразие листьев зависит от многих факторов: радиационного режима, засоления почвы, влажности и т. д. Есть исследования, доказывающие разнолистность гравилата в зависимости от температурных условий, в которых прослеживается изменение размеров листовой пластинки, рассечённости, расположение относительно стебля и корня, размеров черешка листа в зависимости от весенних, летних и осенних температур [1].
У большинства растений имеются приспособительные механизмы, позволяющие адаптироваться к некоторым неблагоприятным факторам. Это позволяет определённым характеристикам листовой пластинки, таким, как количество их на растении, площадь, форма и т. д. варьировать в зависимости от экологических условий. И хотя для ряда видов рода Geum характерно сходство в органографии и анатомии листа, всё же есть некоторые отличия.
Условия и места произрастания изучаемых видов различны. Так гравилат городской -рудеральное сорное растение. Произрастает по опушкам леса, в парках, садах, вдоль дорог, около жилья, очень редко в посевах многолетних трав. Растёт в более сухих местах. Гравилат речной - сырые луга, овраги, берега рек.
Материал и методика исследований
Изучалась морфология (органография), строение листа видов, относящихся к роду Geum. Производился сравнительный анализ гравилата городского в различных условиях произрастания. При изучении морфологии листа использовались методики Фёдорова А. А., Кирпич -
никова М.Э., Артюшенко З.Т., [2], Соколовой Н.П. [3]; при проведении анатомического исследования применяли оборудование Quanta 200 3D, прибегали к классификациям, данными Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богдановой Т.Л. [4], Metcalfe C.R., СЬа1к L.K. [5], Лейс-ле В.Ф. [6].
Результаты исследований
Род гравилат (Geum) объединяет многочисленные травы, с характерным для всех них признаком: лировидно перисто-рассеченные прикорневые листья, собранные в розетки, стеблевые листья трёхраздельные. Сильную рассечённость листовой пластинки можно рассматривать как приспособительный механизм своеобразного предохранения от разрывов в случае ветра.
Гравилат городской - цветки поникающие, чашелистики отогнутые, лепестки светло-жёлтые, без ноготков, короче чашелистиков или почти равны, плоды в шаровидных головках, стебли покрыты в основном мягкими волосками. В местах совместного произрастания гравилата речного и гравилата городского встречается их гибрид Г. промежуточный - G. intermedium Ehrh. Гибриды сочетают признаки родительских видов в разных комбинациях [7].
Несмотря на схожесть, каждый из видов рода гравилат имеет свои особенности строения листьев. Для сравнения укажем на различия в строении листьев гравилатов, произрастающих на территории Белгородской области.
Гравилат городской. Прикорневые листья прерывчато - лировидно-перистые, верхние -очередные, тройчатые или трёхраздельные [7, 8].
Гравилат речной. Прикорневые листья на черешках, прерывисто-лировидные перисто-рассеченные, с почковидно-округлой, 3-5 надрезанной долей и 2-3 парами обратнояйцевид-ных дважды зубчатых долей, стеблевые листья трёхраздельные, с небольшими прилистниками; все листья прижато мохнатые [9].
Гравилат алеппский. Немногочисленные прикорневые листья и сверху и снизу голые, в очертании округло-почковидные, трёх-пятилопастные или трёх-пятираздельные, редко цельные, черешковые. Стеблевые листья сидячие, пальчато-рассеченные на линейные или зубчато-надрезанные сегменты (напоминают мутовку простых листьев, но неодинаковой длины) [10].
В связи с основными функциями листа у рода гравилат прослеживается мозаичность листьев, что позволяет максимально использовать солнечную энергию, так как растения произрастают в затемнённых местах.
По окраске листовой пластинки рассматриваемые виды относятся к одноцветным, т. е. с однородно окрашенной с обеих сторон (с верхней и нижней поверхностей) в зелёные тона пластинкой.
С консистенцией листа отчасти связано их жилкование. Перисто-краебежное жилкование характерно для Geum urbanum L. (по классификации Фёдорова А.А., 1956) [2]. Сосудисто-волокнистые пучки у гравилата городского имеют менее густую сеть по сравнению с другими видами, что связано, на наш взгляд, с биологическим приспособлением этого вида к световому режиму произрастания. Нами выявлено, что у гравилата городского произрастающего на открытых местах, имеются густые слои волосков на обеих поверхностях листовой пластинки. Особенно их большое количество расположено на крупных жилках. По классификации Соколовой Н.П. волоски гравилата многоклеточные [3]. По нашим данным волосок простой с розеткой клеток в основании (Рис. 1).
Рис. 1. Простой волосок Рис. 2. Размер устьица
Нами установлено, что у гравилата городского верхняя поверхность листовой пластинки содержит на площади 2, 32 х 2,32 цм - 49 волосков, а нижняя - 59. Из этого можно сделать вывод, что у обоих исследуемых растений более опушённой является нижняя сторона листа, что ведёт к лучшему охлаждению растения, предохранения его от перегрева. В зависимости от строения волосков, их размеров и числа на единицу площади род Geum имеет шелковистое опушение листа, так как волоски тонкие, прямые, ориентированные в одном направлении [4]. Однако обнаружены прямые толстые, более жёсткие волоски у гравилата с открытого места произрастания. Считается, что опушение листа имеет большое значение, способствуя предохранению листьев от изменений внешней среды, уменьшению испарения с поверхности листа, защищает растение от перегрева [2, 5, 9, 10, 13].
В рассматриваемых нами растениях столбчатая паренхима расположена на одной стороне и по классификации, данной Лейсле В.Ф., данный лист получил название дорзовентраль-ного [12]. Однослойный эпидермис имеет волнистые очертания. Эпидермис у гравилата городского более тонкий по сравнению с другими видами (например, гравилатом речным). Поверхность эпидермиса покрыта тонкой кутикулой, размеры которой определяются условиями его местообитания. Кутикула имеет восковое содержимое. Устьица расположены на нижней поверхности листа, слегка приподняты над поверхностью эпидермиса. Нами впервые обнаружены и устьица окружённые валиком кутикулы. Устьица имеют бобовидную форму (Рис. 2). Различается размер устьиц: у гравилата городского они меньшего размера -15, 58цм в длину, 9, 18цм в ширину, устьичная щель - 12,86цм. На площади 150 х 150 цм у гравилата городского 8 устьиц. По классификации Metcalfe C.R. и др. [5] у гравилата присутствует парацитный тип устьиц, т. е. две околоустьичные клетки располагаются вдоль замыкающих клеток.
Выводы
Нашими исследованиями подтверждены факты изменения морфологического строения листа гравилата городского в зависимости от места произрастания. У растений, растущих на освещенных местах - опушение более жёсткое. Обнаружены как приподнятые над эпидермисом устьица, так и несколько опущенные. Простые волоски в основании имеют розетку клеток. Определены размеры устьиц и количество на конкретной площади поверхности листовой пластинки.
Благодарим за помощь в проведении испытаний Центр коллективного пользования научным оборудованием БелГУ «Диагностика структуры и свойств наноматериалов».
ЛИТЕРАТУРА
1. Ботаника: в 2 - х т. Т. 1 Анатомия и морфология растений / Под общ. Ред. Л.В. Кудря-шова. - М.: Просвещение, 1966. - 420 с.
2. Фёдоров А.А., КирпичниковМ.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Т. I-IV. М. - Л.: Изд - во АН СССР, 1956 - 1979; Наука, 1986 - 1990.
3. Соколова Н.П. Практикум по ботанике. - Второе изд., перераб. и доп. - М.: Агропром-издат, 1990. - 205 с.
4. Сытник К.М., Мусатенко Л.И., Богданова Т.Л. - Киев: Наук. думка, 1978. - 392 с.
5. Metcalfe C.R., СИаШ L. Anatomy of the dicotyledons: 2 vols. - Oxford: Clarendon press, 1950. - Vol. 1-2.
6. Лейсле В.Ф. Ботаника. [Учебник]. М., «Высш. школа», 1966. - 349 с.
7. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. 10-е изд. Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - С. 305.
8. Нейштадт М.И. Определитель растений средней полосы Европейской части СССР. Государственное учебно-педагогическое издательство министерства просвещения РСФСР. М., 1954.
9. Губанов И.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.