БИОХИМИЯ, 2014, том 79, вып. 9, с. 1110 - 1123
УДК 576.31,576.321,576.36
ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ АППАРАТА ГОЛЬДЖИ В РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТКАХ
Обзор
© 2014 М.С. Вильданова1, В. Ван2, Е.А. Смирнова1*
1 Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, 119234 Москва; факс: (495)939-4309, электронная почта: vch41048@yandex.ru, kinggobi@yandex.ru
2 China Rehabilitation Research Center, N0.10, Jiaomenbeilu, Fengtaiqu, Beijing 100068, China; E-mail: wzhwang@163.com
Поступила в редакцию 13.05.14 После доработки 02.06.14
Между микротрубочками, актиновыми филаментами и аппаратом Гольджи существуют как прямая, так и опосредованная связи, которые по-разному проявляются в зависимости от клеточной организации и специализации. Изучению этих связей посвящено много оригинальных исследований и обзоров. В данной статье обсуждается, с чем связаны различия в структурной организации аппарата Гольджи в клетках животных и растений — с особенностями организации микротрубочкового цитоскелета; с тем, что для перемещения и поддержания целостности аппарата Гольджи используются разные компоненты цитоскелета; с особенностями синтетических и секреторных процессов. Мы полагаем, что диспергированное состояние аппарата Гольджи в клетках высших растений нельзя объяснить только особенностями организации системы микротрубочек и отсутствием центросомы как активного центра их организации, потому что сходная организация аппарата Гольджи характерна и для клеток других организмов, имеющих центросому и центросо-мальные микротрубочки. Одним из важных факторов, определяющих состояние аппарата Гольджи в растительных клетках, является функциональная однородность или функциональная специализация стопок. Функциональная специализация не предполагает объединения стопок в ленту, поэтому диспергированное состояние аппарата Гольджи необходимо поддерживать, хотя не исключена возможность, что оно существует «по умолчанию». Мы предполагаем, что диспергированное состояние аппарата Гольджи у растений поддерживается, с одной стороны, с помощью динамичной связи стопок аппарата Гольджи с системой ак-тиновых филаментов и, с другой стороны, с сайтами выхода продуктов синтеза (endoplasmic reticulum exit sites), распределенными по эндоплазматическому ретикулуму.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: цитоскелет, микротрубочки, актиновые филаменты, аппарат Гольджи, растения.
Расположение органелл в специализированных структурно-функциональных доменах/ком-партментах цитоплазмы клеток эукариот зависит от функциональной нагрузки, характера роста, стадий дифференцировки, поступающих в клетку сигналов [1]. Изменение этих параметров вызывает перемещение органелл, реорганизацию цитоплазмы и формирование новых структурно-функциональных доменов. Переме-
щение органелл происходит в ходе внутриклеточного транспорта по фибриллам цитоскелета — микротрубочкам и актиновым филаментам — при участии связанных с ними моторных белков.
В клетках позвоночных транспорт органелл на длинные расстояния обеспечивают микротрубочки и их моторные белки — кинезины и ци-топлазматический динеин, а актиновые фила-менты поддерживают короткие локальные пере-
Принятые сокращения: ЦОМТ — центр организации микротрубочек; y-TURC — y-tubulin ring complex (кольцевой комплекс гамма-тубулина); ЭПР — эндоплазматический ретикулум; ERGIC — endoplasmic reticulum — Golgi intermediate compartment (промежуточный компартмент между эндоплазматическим ретикулумом и аппаратом Гольджи); TGN — trans-Golgi network (транс-сеть аппарата Гольджи); GM130 — Golgi matrix protein 130 (белок матрикса аппарата Гольджи 130); GRASP — Golgi reassembly and stacking protein (белок, отвечающий за сборку и организацию аппарата Гольджи); COP — coat protein complex (комплекс белков покрытия); CESA — cellulose synthase complex (целлюлоза-синтазные комплексы); ERES — endoplasmic reticulum exit sites (участки выхода из эндоплазматического ретикулума); tER — transitional endoplasmic retuculum (переходный участок эндоплазматического ретикулума). * Адресат для корреспонденции.
мещения [2, 3]. Опосредованный актином транспорт мембранных органелл и частиц происходит при участии двух независимых механизмов: перемещения по актиновым филаментам при участии миозина или выталкивания актино-выми филаментами, которые собираются, например, от клеточной поверхности [4]. Митохондрии, синаптические пузырьки и пигментные гранулы могут использовать для транспорта как микротрубочки, так и актиновые филаменты [5].
В клетках высших растений транспортные процессы также осуществляются по фибриллам цитоскелета, однако перемещение органелл на длинные расстояния идет по актиновым фила-ментам с участием «быстрых» миозинов, в то время как роль микротрубочек состоит в заяко-ривании или замедлении движения органелл и, возможно, транспорте на короткие расстояния [6]. К особенностям организации цитоскелета высших растений следует отнести отсутствие промежуточных филаментов, что традиционно связывают с наличием целлюлозной клеточной стенки. Кроме этого, микротрубочки формируют несколько систем, которые последовательно сменяют друг друга в клеточном цикле — кортикальные пучки и/или радиальная система микротрубочек в интерфазе, препрофазное кольцо в 02-фазе и начале митоза, веретено деления в митозе и фрагмопласт в конце митоза и во время цитокинеза. Препрофазное кольцо микротрубочек и фрагмопласт являются структурами, типичными только для клеток растений. Препро-фазное кольцо участвует в определении будущей плоскости деления клетки, а фрагмопласт — в направленной доставке везикул в зону формирования клеточной пластинки между дочерними клетками [7]. Важной особенностью клеток высших растений является отсутствие центрио-лей и базальных телец на всех стадиях жизненного цикла и центросомы и иных типов дискретных центров организации микротрубочек (ЦОМТ) [8]. Сборка микротрубочек происходит с участием у-тубулиновых комплексов (у-ТиЯС), которые прикрепляются к боковой поверхности уже существующих микротрубочек [9—11]. Так же, как и у многих других организмов, система актиновых филаментов растений представлена пучками и сетями актина. В интерфазных клетках обычно присутствуют сети, состоящие из коротких переплетающихся филаментов, и кортикальные или цитоплазматические пучки, а в митотических клетках — скопления филаментов вокруг митотического веретена и в зоне фраг-мопласта [12]. В самых разных по структуре, происхождению и функциональной нагрузке клетках высших растений система актиновых филаментов непосредственно обеспечивает пе-
ремещение в цитоплазме цистерн эндоплазма-тического ретикулума (ЭПР), митохондрий, аппарата Гольджи, различных вакуолей и везикул, пластид и хлоропластов [13—20].
Следовательно, в клетках позвоночных животных и высших растений микротрубочки и актиновые филаменты, как пути для внутриклеточного транспорта, функционально «поменялись местами». Это может быть связано с тем, что в растительных клетках отсутствует несколько семейств кинезинов, при участии которых происходит транспорт на длинные расстояния, но есть «быстрые» миозины, обеспечивающие эффективное перемещение эндомембран [6]. Примечательно то, что, несмотря на отличия в организации цитоскелета и характере транспорта между клетками позвоночных и растений, это мало или совсем не сказывается на структурной организации эндомембран, за исключением аппарата Гольджи.
Поэтому в нашей статье мы хотели бы обсудить, с чем связаны различия в структурной организации аппарата Гольджи у животных и растений — с особенностями организации микротру-бочкового цитоскелета; с тем, что для перемещения и поддержания целостности аппарата Гольджи используются разные компоненты ци-тоскелета; с особенностями синтетических и секреторных процессов в растительных клетках.
ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА АППАРАТА ГОЛЬДЖИ -СТОПКА/ДИКТИОСОМА
Структурно-функциональной единицей аппарата Гольджи эукариот является стопка/дик-тиосома — скопление уплощенных и уложенных друг над другом замкнутых мембранных цистерн, окруженных трубочками и везикулами [21, 22]. Структурную целостность диктиосом и их организацию в более сложные агрегаты обеспечивают белки матрикса аппарата Гольджи [23]. В пределах одной стопки цистерны аппарата Гольджи различаются между собой по морфологии, молекулярному составу и выполняемым функциям, в связи с чем их разделяют на: 1) промежуточный везикуло-тубулярный компартмент (endoplasmic reticulum — Golgi intermediate compartment — ERGIC) или цис-Гольджи сеть; 2) цис-цистерны; 3) срединные (медиальные) цистерны; 4) транс-цистерны; 5) транс-Гольджи сеть (trans-Golgi network — TGN) [22, 24]. Таким образом, стопки имеют выраженную цис- и трансполярность, которая отражает направление прохождения секретируемого продукта через эту органеллу.
Стопки аппарата Гольджи имеют полную функциональную автономность, и хотя для гли-козилирования и сортировки белков достаточно даже одной цистерны [25, 26], все-таки стопка, а не цистерна, считается полноценной секреторной единицей аппарата Гольджи [22]. Несмотря на функциональную автономность, стопки часто формируют скопления, объединяются друг с другом и образуют крупные агрегаты, как, например, это происходит во многих клетках позвоночных, в особенности млекопитающих.
ОБЪЕДИНЕНИЕ СТОПОК И ОБРАЗОВАНИЕ ЛЕНТОВИДНОГО АППАРАТА ГОЛЬДЖИ ХАРАКТЕРНО ДЛЯ КЛЕТОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В клетках млекопитающих аппарат Гольджи представляет собой скопление стопок/диктио-сом, связанных друг с другом в единую систему — так называемую ленту Гольджи (рис. 1, а, в). Лентовидный аппарат Гольджи располагается в непосредственной близости от центросомы/ /ЦОМТ, находящейся в перинуклеарной области цитоплазмы [27]. На начальных этапах изучения механизмов, отвечающих за компактное состояние и полярное расположение аппарата Гольд-жи, было показано, что такая структура и локализация аппарата Гольджи зависит от целостности центросомальных микротрубочек [28, 29]. В дальнейшем стало понятным, что: 1) наряду с центросомой функции ЦОМТ выполняет и сам аппарат Гольджи; 2) ЦОМТ-активность аппарата Гольджи поддерживается н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.