СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2012, том 27, № 1, с. 86-93
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
УДК 591+599.323.4
ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОГО ГОРМОНАЛЬНОГО ОТВЕТА САМОК ХОМЯЧКА КЭМПБЕЛЛА (РНОБОРШ СЛИРБЕЬЫ) ДВУХ ФИЛОГРУПП НА ХИМИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ САМЦОВ - КОНСПЕЦИФИКОВ
© 2013 г. Н. Ю. Феоктистова, М. В. Кропоткина, С. В. Найденко, Е. В. Кузнецова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 Е-таИ: Feoktistova@sevin.ru
Поступила в редакцию 04.06.2012 г.
Нами был исследован характер гормональных ответов самок двух филогрупп ("Западной" и "Восточной") хомячка Кэмпбелла на экскреты (мочу, секрет среднебрюшной железы (СБЖ) самцов-конспецификов в разные сезоны года.
Достоверное (р < 0.05) повышение уровня прогестерона у самок "Восточной" филогруппы наблюдалось в ответ на экспозицию секрета СБЖ зимой и летом. Кроме того, в летний сезон отмечалось достоверное (р < 0.05) возрастание уровня тестостерона у тестируемых животных в ответ на экспозицию запаха СБЖ самцов-конспецификов. Самки "Западной" филогруппы демонстрировали достоверное (р < 0.05) возрастание уровня прогестерона в ответ на запах мочи самцов в осенний период и СБЖ самцов - зимой. Летом самки показывали достоверное (р < 0.05) возрастание только уровня тестостерона, причем как в ответ на запах мочи, так и секрета СБЖ самцов-конс-пецификов. Ни один из экскретов самцов-конспецификов ни в один из сезонов года не вызывал достоверного повышения уровня эстрадиола и кортизола у самок обеих филогрупп. Полученные результаты обсуждаются в контексте филогенетических различий между "Западной" и "Восточной" формами хомячков Кэмпбелла и сравниваются с аналогичными результатами, полученными для самок двух других видов рода Phodopus.
Ключевые слова: Phodopus сатрЬеШ, химические сигналы, естественные экскреты, тестостерон, прогестерон, кортизол.
Обонятельный анализатор - филогенетически наиболее древняя сенсорная система организма. Для большинства видов млекопитающих (в частности, для представителей отряда грызунов) запаховые сигналы, воспринимаемые через обонятельную систему, являются основным источником информации о половых партнерах, конкурентах, потенциальных жертвах, хищниках и пище.
В настоящее время установлено, что гены, кодирующие обонятельные рецепторы, составляют 3-5% всего генома позвоночных, что делает суперсемейство генов обонятельных рецепторов одним из самых крупных. Их количество сопоставимо с числом генов, регулирующих рецепторы иммунной системы (Young, Trask, 2002). Подобное широкое представительство "обонятельных" генов свидетельствует об их исключительной
важности для млекопитающих. Поэтому есть все основания утверждать, что у большинства видов животных именно обонятельный анализатор является определяющим в организации сложных форм поведения, от которых в конечном итоге зависит выживание организма в природе. В системе регулирования плотности населения химические сигналы играют роль каналов информации о ней и соответственно выполняют преимущественно две биологические функции: регулирования групповых и территориальных отношений и регулирование воспроизводства через взаимоотношения между полами (Шилов, 1977; 2002). Исключительно важное значение запаховые сигналы имеют для ночных грызунов, ведущих одиночный образ жизни, так как позволяют этим животным избегать нежелательных контактов друг с другом, при том, что необходимая информация
через оставленные запаховые метки к особям все равно поступает.
Подобные взаимоотношения через обонятельные сигналы характерны для представителей подсемейства Cricetinae (Громов, 2008), в том числе для хомячков рода Phodopus, и, в частности, для хомячка Кэмпбелла (Phodopus campbelli).
Кроме того, большой интерес представляет изучение химических сигналов в сравнительно-филогенетическом аспекте. Этот вопрос слабо исследован на млекопитающих, хотя сформулирован более 20 лет назад (Новиков, 1988). В этом аспекте хомячки рода Phodopus служат удобным для экспериментальных исследований объектом. В компактном и наиболее древнем роде подсемейства Cricetinae (Neumann et al., 2006) можно оценить результат эволюционных преобразований химических сигналов у двух филогрупп хомячка Кэмпбелла ("Восточной" и "Западной"), время разделения которых оценивается примерно в 450-550 тыс. лет (Феоктистова, 2008; Мещерский, Феоктистова, 2009). За этот период между группами накопились существенные морфологические, физиологические (Мещерский, 1992; Соколов и др., 1993) и поведенческие (Феоктистова, 2008) отличия, включающие и различия в сезонной биологии. Следовательно, весьма интересным и актуальным представляется исследование сезонных особенностей размножения, а также роли обонятельных сигналов в обеспечении процесса взаимодействия между особями в разные сезоны года у хомячков Кэмпбелла разных фило-групп.
Сезонные особенности химической коммуникации данного вида ранее исследовались только на самцах, относящихся к "Восточной" филог-руппе (Феоктистова, 2008). Что касается самок, то характер их сезонных ответов на химические сигналы самцов в разные сезоны вообще никогда ранее не рассматривался, хотя именно самки определяют успех репродуктивных взаимоотношений между особями.
У хомячков Кэмпбелла описано шесть основных источников пахучих экскретов: моча, кал, секрет среднебрюшной железы (СБЖ) (Reasner, Johnston, 1987), секрет дополнительных мешочков в углах рта (ДМ) (Соколов и др., 1991), Гар-деровы железы (Бодяк, 1994), ушные железы. Но в процессе наблюдения как за хомячками "Восточной", так и "Западной" филогрупп было отмечено, что наиболее часто зверьки наносят на субстрат первые три экскрета из указанных выше (Феоктистова, 2008).
Известно, что восприятие значимых запаховых сигналов может меняться в течение года в зависимости от гормонального состояния особей-доноров и реципиентов (Zucker et al., 1980; Ferkin еt al., 1994; Leonard, Ferkin, 1999), от информационной значимости сигнала (Суров, 2006) и других параметров. Например, низкий уровень тестостерона у самцов делает их сигналы мало привлекательными для самок и наоборот (Leonard, Ferkin, 1999). Характер ответа на запаховые сигналы может определять особенности взаимоотношений между особями в разные сезоны года. Следовательно, решение вопроса о том, меняется ли и как восприятие одних и тех же экскретов в зависимости от сезона года у самок хомячков Кэмпбелла является важным в контексте понимания особенностей хемокоммуникативных взаимоотношений между особями в разные сезоны. Для ответа на поставленный вопрос мы проанализировали колебания уровня половых стероидов (прогестерона, тестостерона, эстрадиола) у самок двух филогрупп хомячка Кэмпбелла на запаховые сигналы самцов в разные сезоны года. Дополнительно нами была поставлена задача определения изменения уровня кортизола в плазме крови тестируемых животных в ответ на экспозицию разных экскретов, так как повышение уровня этого гормона может свидетельствовать о стрессирую-щей роли исследуемых экскретов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа была проведена в 2009-2011 гг. В экспериментах были использованы восемь половозрелых самок хомячка Кэмпбелла, полученных от разведения особей, пойманных в 2004-2006 гг. в окрестностях озера Угий-Нур (Центральная Монголия, "Восточная" филогруппа) и восемь самок, полученных от разведения особей, пойманных в районе озера Тере-Холь (Тува) в 2010 г. ("Западная" филогруппа). В течение всего срока исследований животных содержали в условиях естественного светового и температурного режимов в помещении, защищенном от попадания дождя и снега. Возраст тестируемых особей к началу эксперимента составлял 4-6 мес. Самок содержали в разнополых парах, где они имели возможность получить сексуальный опыт. За месяц до начала эксперимента их рассаживали поодиночке и далее содержали в индивидуальных клетках размером 22 х 9 х 15 см. В качестве подстилки использовали древесную стружку, а в качестве гнездового материала - хлопковую вату. В состав корма, который зверьки получали в избытке, входили зер-
Таблица 1. Сроки проведения экспериментов и длина светового дня в период проведения экспериментальных серий (с забором крови на гормоны) у самок хомячка Кэмпбелла "Восточной" филогруппы
Дата Экспериментальная серия Длина светового дня
13.11.2009 г. Контроль (вода) 8.25С:15.35Т
20.11.2009 г. Экспозиция СБЖ 8.00С:16.00Т
самцов
27.11.2009 г. Экспозиция мочи 7.37С:16.23Т
самцов
15.01.2010 г. Контроль (вода) 7.39С:16.21Т
10.02.2010 г. Экспозиция СБЖ 9.16С:14.44Т
самцов
22.01.2010 г. Экспозиция мочи 8.01С:15.59Т
самцов
11.04.2010 г. Контроль (вода) 13.52С:10.08Т
24.04.2010 г. Экспозиция мочи 14.51С:9.09Т
самцов
1.05.2010 г. Экспозиция СБЖ 15.21С:8.39Т
самцов
6.07.2010 г. Контроль (вода) 17.20С:6.40Т
21.07.2010 г. Экспозиция СБЖ 16.41С:7.19Т
самцов
15.07.2010 г. Экспозиция мочи 17.00С:7.00Т
самцов
Примечание: С - светлый (от восхода до заката солнца), Т - темный период суток.
Таблица 2. Длина светового дня в период проведения экспериментальных серий по изучению гормональных ответов самок хомячка Кэмпбелла "Западной" филогруппы
Дата Экспериментальная Длина светового
серия дня
2.10.2010 г. Контроль (вода) 11.29С:12.31Т
10.10.2010 г. Экспозиция СБЖ 10.52С:13.08Т
самцов
17.10.2010 г. Экспозиция мочи 10.21С:13.39Т
самцов
26.12.2010 г. Контроль (вода) 7.01С:16.59Т
16.01.2011 г. Экспозиция СБЖ 7.41С:16.19Т
самцов
6.02.2011 г. Экспозиция мочи 8.58С:15.02Т
самцов
10.04.2011 г. Контроль (вода) 13.47С:10.13Т
22.04.2011 г. Экспозиция СБЖ 14.40С:9.20Т
самцов
28.04.2011 г. Экспозиция мочи 15.06С:8.54Т
самцов
19.06.2011 г. Контроль (вода) 17.34С:6.26Т
30.06.2011 г. Экспозиция СБЖ 17.30С:6.30Т
самцов
8.07.2011 г. Экспозиция мочи 17.17С:6.43Т
самцов
носмесь, овощи, хлеб, творог. Сроки проведения экспериментов каждой серии и длина светового дня приведены в табл. 1, 2.
При анализе гормональных ответов самок на запахи самцов-конспецификов в клетку тестируемого животного помещали фильтровальную бумагу диаметром 4 см, на которую было нанесено 100 мкл исследуемого экскрета доноров
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.