научная статья по теме ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ РАКОВИНЫ ПОРИСТЫХ СПИРИФЕРИД (BRACHIOPODА) ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ Геология

Текст научной статьи на тему «ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ РАКОВИНЫ ПОРИСТЫХ СПИРИФЕРИД (BRACHIOPODА) ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ»

УДК: 591.471.26:551.734.5(470.13+470.3)

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ РАКОВИНЫ ПОРИСТЫХ СПИРИФЕРИД (BRACHIOPODА) ВОСТОЧНО-ЕВРОПЕЙСКОЙ ПЛАТФОРМЫ

© 2014 г. Н. В. Оленева

Всероссийский научно-исследовательский геологический нефтяной институт e-mail: nat_oleneva@mail.ru Поступила в редакцию 23.08.2012 г. Принята к печати 13.05.2013 г.

В статье приводится описание структуры раковины девонских пористых спириферид родов Theo-dossia Nalivkin, 1925, Pyramina Ljaschenko, 1969, Warrenella Crickmay, 1953, Eoreticularia Nalivkin, 1930, Thomasaria Stainbrook, 1945, относящихся к отряду Spiriferida Waagen, 1883, а также родов Cyr-tina Davidson, 1858 и Punctospirifer North, 1920 из отряда Spiriferinida Ivanova, 1972, установленных из девонских и каменноугольных отложений Восточно-Европейской платформы.

DOI: 10.7868/S0031031X14010097

Характерной чертой раковин различных таксонов замковых брахиопод является наличие пористости.

Первое описание пористости у спириферид вида Cyrtina heteroclita (Defrance, 1828) приведено в работе В. Кинга (King, 1867). Первое изображение пористости приводится Ф. Миком и Кингом только в 1867 г. (Meek, 1867; King, 1867) при описании пористых спириферид из рода Syringothyris, установленных из нижнего карбона Северной Америки.

Спустя столетний промежуток времени Е.А. Иванова выделила у спириферид три типа пористости — наружную (экзопоры), внутреннюю (эндопоры) и гемипористость. Она пришла к выводу, что наружная пористость не является самостоятельным типом, а представляет собой ямкообразные основания от редуцированных бугорков, как, например, у семейства Martiniidae (Иванова, 1971, с. 26).

Внутренняя пористость, по мнению Ивановой, выглядит в виде цилиндрических каналов, пронизывающих только вторичный и третичный раковинные слои (если он имеется), открываясь свободно с внутренней стороны створки. Иванова считала, что иглы являются наружным отражением расположения и размера пор. Основываясь на различиях в размерах, Иванова в составе внутренней пористости выделяла три ее разновидности. Для первого типа характерны очень мелкие поры (100—120 на 1 мм2), что, по ее мнению, свойственно древним спириферидам. Этот тип описан ею на примере нескольких видов Cyrtina из девонских отложений Подолии, Кузбасса и Среднего Урала, и Squamulariina parva (Gurich) из среднего девона Кузбасса.

Второй тип описан на примере вида Spiropunc-tifera tulensis Ivanova, установленного из нижнего карбона Подмосковного бассейна и Урала, для которого характерны крупные поры (20—60 на 1 мм2) и окаймляющая их уплотненная стенка. При выветривании фиброзного слоя прочная стенка, окаймляющая пору, выступает в виде сосочков, обозначая, таким образом, местоположение поровых каналов.

Третий тип пор отличается исключительно крупной величиной с резкими оконтуренными краями. Пористость такого типа установлена Ивановой у юрских спириферид Spiriferina túmida (Buch) из Франции и Югославии, S. obtusa Oppel из Крыма и S. praerostrata Flamand из Алжира (Иванова, 1971).

К наиболее редкому и оригинальному типу пористости относится гемипористость. У раковин с этим типом поры пронизывают только второй, фиброзный слой раковины. При этом наружная поверхность раковины не несет следов пористости, поры не проникают и в третичный, призматический слой. Такой тип пористости изучен только у одного верхнепалеозойского рода спи-риферид — Davidsonina (Иванова, 1960, 1971; Эр-лангер, 1987). Сходный тип пористости отмечен и у триасовых представителей спирифериноид — Orientospira (Дагис, 1974).

В зависимости от детальности изучения, исследователи высказывали различные точки зрения на связь микроскульптуры, поровых каналов и мантийных выростов (в трактовке разных авторов — мантийные папиллы, щетинки), а также по вопросу их функционального назначения.

При изучении рода Crurithyris T. Георг (George, 1931) установил, что на внешней поверхности ви-

Рис. 1. Форма и размеры пор и мантийных папилл: а — Macandrevia cranium (Müller, 1776), экз. ПИН, № 3966/512; короткие мантийные папиллы, суживающиеся к основанию; б — Terebratulina retusa (Linnaeus, 1758), экз. ПИН, № 3966/411; мантийные папиллы, сильно суживающиеся к основанию, верхние расширенные участки заключены в первичном слое; в, г — различная форма пор: в — отдельные фибры Terebratulina retusa (Linnaeus, 1758), экз. ПИН, № 3966/49; г — равное, пошаговое (5) расположение поровых отверстий на поверхности фибры T. retusa (Белякова, 1990).

дов С. urei (Fleming) и С. magnispina George расположены мелкие отверстия, образование которых Георг трактовал как результат обламывания полых иголочек. А. Вильямс и А. Роуэл (Williams, Rowell, 1965, c. 68) согласились с этой точкой зрения, назвав образования на месте обламывания иголочек внешними порами.

А. Вандеркаммен (Vandercammen, 1959) считал, что иглы на поверхности раковины связаны с мантийными щетинками, и истолковывал их как защитные трубки последних. K. Кемежис (Ke-mezys, 1965) на основании одинаковых расстояний между бугорками и порами у современной Terebratella inconspiqua пришел к выводу об их функциональной зависимости.

Иванова считала, что "...захождение канала от иголочек только в первичный слой раковины указывает на то, что выросты мантии могли входить в иголочку только по краю створки, а рост иголочек ограничивался непродолжительным периодом" (Иванова, 1971, с. 32). А.С. Дагис, напротив, выразил сомнение по поводу связи бугорков с мантийными щетинками на основании суще-

ствования различных типов бугорков — неравномерно расположенных, очень редких и крупных. Дагис также не согласился с трактовкой бугорков как защитных трубчатых образований для щетинок. По его мнению, "если принять эту трактовку, то в строении бугорков должны принимать участие все слои раковины, что не наблюдается в действительности" (Дагис, 1974, с. 59).

Опытным путем, методом растворения раковин современных брахиопод Terebratulina retusa (Linnaeus) и Macandrevia cranium (Muller, 1776) в азотной кислоте О.Н. Беляковой (1990) удалось определить размеры и морфологию папилл. По данным Беляковой, папиллы соответствуют размерам и форме поровых каналов и имеют тонкую, длинную ножку, округлую в поперечном (рис. 1, а) и бокаловидную в продольном сечении (рис. 1, б). На основании особенности формы папилл Белякова сделала вывод, что резкое сужение порового канала к его основанию затрудняло газообмен, поэтому поры не могли выполнять респираторную функцию.

К. Тэйэр (Thayer, 1986) представил данные, которые он интерпретировал как доказательство того, что у брахиопод при закрытых створках мантийные папиллы могут осуществлять роль дыхательных органов. Г. Карри (Curry, 1983а, b), исходя из морфологических и физиологических особенностей животных, напротив, отрицал возможность какой-либо существенной респираторной функции папилл.

По мнению С. Стрикера и К. Рида (Strieker, Reed, 1985) ямки возникают как свидетельство временного прикрепления внешнего края мантии к периостракуму во время ее дифференциации на слепые отростки — папиллы.

Вильямс (Williams, 1956, 1984) считал, что основной функцией эндопор является предоставление твердой опоры для папилл. По его мнению, поровые каналы, пронизывающие первичный и вторичный слои, являются свидетельством того, что при жизни животного они были заполнены органическим материалом — мантийными выростами. Сами же каналы служили защитой и поддержкой этих папиллозных выростов мантии. Позднее Вильямс (Williams, 1997, c. 296) высказал мнение, что проксимальное сужение пор является результатом утолщения вторичного слоя соответственно росту постоянного количества периферических клеток. Именно круговое очерчивание или закрытие фибрами (ламеллами) наружного отверстия поры указывает на то, что эти поры при жизни были заполнены органическим материалом, а их круговое закрытие служило именно защитой для каждого выроста мантии (Williams, 1997, с. 299).

Экспериментируя с современными брахиопо-дами, Л. Пек и др. (Peek et al., 1986) установили, что при закрытой раковине дыхательная потребность может быть удовлетворена благодаря диффузии кислорода из внешней среды через поры. Но при этом авторы подчеркивали, что внутренние ткани животного не снабжаются кислородом через поры, которые, следовательно, не могут рассматриваться как респираторный орган.

Иную версию функционального назначения пор предложили Г. Бернат и Вильямс (Biernat, Williams, 1971). Изучая беззамковых брахиопод родов Helmersenia, Multispinula и Siphonotreta, они предположили, что мантийные выросты являются местом поступления питательного вещества из мантии. По их мнению, у брахиопод иглы возникают вокруг "генеративных узлов", обеспечивающих условия свободного доступа растворенного кислорода. Внутри игл образуется полый канал, заполненный изначально папиллозным мантийным выростом. При отмирании клеток мантийного выроста подача питательных веществ вдоль иглы становится невозможной. В этом случае, достигнув фазы образования вторичного

фиброзного слоя, игла исчезает, оставляя после себя "глазок" или углубление на поверхности раковины, заполненное мукополисахаридом или продуктом разложения отмершей мантии. "Глазок" или ямка не пронизывают насквозь створку раковины, обрываясь слепым концом на той глубине, где живые ткани данного "генеративного узла" перестали получать питательные вещества из мантии.

Беляковой (1990) на примере современных пористых брахиопод удалось убедительно проиллюстрировать механизм образования пор. Методом дезинтеграции раковин современных брахиопод Terebratulina retusa (Linnaeus, 1758), Diestothyris frontalis (Middendorf, 1849), Makandrevia diamantina (Dall, 1895) и Laqueus sp. кислотой ей удалось разделить фиброзный слой на отдельные составляющие элементы — фибры. В результате дезинтеграции Беляковой получено большое количество фибр с элементами деления (раздвоения) и изгибания, образованных в результате формирования пор (рис. 2, г—м).

Как наглядно показали опыты Беляковой, существуют два возможных варианта роста фибры — первичная и отпочковавшаяся от нее дочерняя фибра продолжат секрецию и рост в равной ст

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком