УДК 574.91:598.288.5(470.22)
ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ СВЯЗЕЙ И СЕЗОННЫХ
МИГРАЦИЙ БЕЛОБРОВИКА (TURDUS ILIACUS) (ПО ДАННЫМ ИНДИВИДУАЛЬНОГО МЕЧЕНИЯ В КАРЕЛИИ)
© 2010 г. Т. Ю. Хохлова, М. В. Яковлева
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск 185910, Россия Государственный природный заповедник "Кивач", Республика Карелия 186200, Россия e-mail: Hokhlova@karelia.ru, Kivach@onego.ru Поступила в редакцию 10.06.2008 г.
На основе результатов многолетних исследований в Карелии представлены сроки и общая картина весенней, осенней миграции и послегнездовых перемещений белобровика в области гнездования. Для описания территориального поведения использованы данные кольцевания (n = 5629) и цветного мечения гнездящихся птиц в заповеднике "Кивач" в 1974—2008 гг. и в Приладожье на стационаре КарНЦ РАН "Маячино" в 1978—2007 гг. Выявлены особенности, способствующие поддержанию популяций вида в высоких широтах. Показано, что в процессе адаптации к условиям севера вид пошел по пути максимально возможного разобщения линьки и дальней миграции за счет сдвига начала смены пера на предельно ранний возраст 22—45 дней. При этом произошло сокращение периода предлиночных миграций при сохранении склонности к перемещениям во время выпадения пера, что позволяет птицам эффективнее использовать рассредоточенные кормовые ресурсы.
Белобровик — северный мигрант, обитатель смешанных и лиственных лесов и лесотундр Па-леарктики от Исландии до бассейна Колымы (Clement, Hathway, 2000). Из 6 видов дроздов, обитающих в Карелии (Зимин и др., 1993), он наиболее полно адаптирован к условиям севера. Северная граница его гнездового ареала выходит далеко за Полярный Круг и достигает широт, где благоприятный период сокращен до минимума. Несмотря на это, даже там он в полном объеме осуществляет все фазы годового цикла, характерные для представителей рода Turdus в гнездовой области (Шутова и др., 1982).
К настоящему времени выявлены некоторые особенности его биологии, помогающие преодолевать дефицит времени в северных широтах и способствующие повышению продуктивности размножения: ранние сроки постювенальной и послебрачной линьки, высокая пластичность гнездостроительного поведения и др. (Хохлова и др., 1983; Хохлова, Яковлева, 1991, 2007, 2009; Хохлова 1995; Яковлева, Хохлова, 2008). Адаптивное значение имеет и высокая пластичность его миграционного поведения за пределами гнездовой области по сравнению с таковой черного дрозда (T. merula), который не так активно реагирует на погодные изменения, что связывают с наличием видовых различий на генетическом уровне (Rivalan et al., 2007). Карелия входит в зону перекрытия гнездовых ареалов этих двух видов, разных по происхождению, но близких по эколо-
гии. Это расширяет возможности при оценке путей адаптации птиц к условиям севера.
В период пребывания в Карелии белобровики, как и другие дрозды, осуществляют 1—2 репродуктивных цикла и меняют брачный и ювенальный наряд (Хохлова и др., 1983). Смене оперения предшествуют предлиночные перемещения. Ограниченные перемещения в районе гнездования во время линьки, усиливающиеся на ее поздних стадиях, завершаются включением в сезонную дальнюю миграцию. При раннем наступлении непогоды птицы с поздними сроками рождения покидают северные регионы до завершения смены наряда физиологически не готовыми к дальним перелетам. Об этом свидетельствует отсутствие необходимых жировых резервов, наличие которых служит показателем миграционного состояния птиц (Дольник, 1975). Вынужденное совмещение двух энергоемких процессов — линьки и миграции — требует от таких особей дополнительных затрат и может иметь для них серьезные негативные последствия.
В разных группах птиц эта проблема решена по-разному, в том числе полным или частичным переносом линьки на места зимовки (№8коу е1а1., 1999). Однако у белобровиков даже за Полярным кругом постювенальная и послебрачная смена наряда проходят в пределах гнездовой области (Шутова и др., 1982).
В данной публикации представлены результаты эколого-популяционных исследований в Карелии, которые позволили выявить в послегнез-
довых явлениях и сезонных перемещениях этого северного вида ряд адаптивных особенностей, которые дают ему преимущества, способствуя поддержанию его популяций в высоких широтах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе обобщены данные, собранные к 2008 г. на территории Карелии в ходе многолетних работ, проводимых с применением различных методов учета, отлова и прижизненного изучения птиц (Зимин и др., 2002). Основу составляют данные наблюдений и кольцевания птиц в заповеднике "Кивач" в 1974—2008 гг. (4392 птицы, в т.ч. 2836 гнездовых птенцов) и на стационаре Института биологии КарНЦ РАН "Маячино" в восточном Приладожье в 1978—2007 гг. (соответственно 1227 и 535). Они дополнены материалами, собранными в Заонежье в 1974—1977 гг. и на орнитологической станции СПбГУ "Гумбарицы" в 14 км к югу от "Маячино" в 1975—81 гг. Для анализа использованы также сведения о 50 "карельских" птицах, встреченных или окольцованных за пределами республики. Описания условий в перечисленных пунктах опубликованы ранее (Зимин, Ивантер, 1969; Носков и др., 1981; Хохлова, 1998; Зимин и др., 2002; Яковлева, 2006).
Гнездящихся птиц (п = 430) отлавливали у гнезд с помощью паутинных сетей и клеток-за-падков (бойков), помещаемых на гнезда с птенцами в возрасте 8—11 дней (Зимин, Артемьев, 1981; Хохлова, 2009). В послегнездовой период проводили отловы на постоянных площадках, в основном, паутинными сетями. В отдельные годы в Маячино дополнительно использовали лучки и небольшие ловушки "рыбачинского типа". В Гумба-рицах основная масса птиц отловлена крупногабаритными ловушками того же типа. Возраст пойманных белобровиков определяли по форме маховых и рулевых перьев и сохранившимся юве-нальным кроющим крыла (Swensson, 1975; Виноградова и др., 1976). При описании линьки использовали методики, разработанные на орнитологической станции СПбГУ "Гумбарицы" (Носков, Гагинская, 1972; Рымкевич и др., 1990).
Всех птенцов в гнездах и взрослых птиц, которых удалось отловить у гнезд в Маячино в 1979— 1996 гг., Гумбарицах в 1978 г., и часть птиц в "Ки-ваче" метили цветными пластиковыми кольцами для визуального контроля в послегнездовой период.
Работы в заповеднике "Кивач" и Приладожье проводили на территориях, различных по условиям и привлекательности для данного вида (Хох-лова, Яковлева, 1995), что позволило составить более полную картину перемещений птиц в период их пребывания в области гнездования. В "Ки-ваче" птиц контролировали в оптимальных для вида местообитаниях, где его гнездовая численность в отдельные годы превышала 100 пар/км2
(1982 г.). В послегнездовой период отловы проводили в местах их концентрации на кормежке — в дендрарии, кустарниках вблизи огородов, в прибрежной полосе р. Суна. В окрестностях стационара "Маячино", расположенного на берегу Ладожского оз., условия имели субоптимальный характер: преобладали сухие вырубки, зараставшие хвойно-лиственным молодняком, которые перемежались с влажными участками в поймах двух ручьев. Здесь гнездовая плотность белобровиков превышала 20 пар/км2 только в 1979—1980 гг. В последующие годы она постепенно снижалась в связи с лесной сукцессией, и в 1997 г. птицы перестали гнездиться на модельных площадях. Вместе с тем, в послегнездовой период дрозды продолжали регулярно попадать в паутинные сети и ловушки, выставленные вдоль побережья с целью контроля потока мигрирующих птиц.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Белобровик — обычный для Карелии вид, гнездящийся на всей территории республики. Нередко входит в число фоновых видов на зарастающих вырубках, в приопушечной и прибрежной полосе лесов разного типа. Несмотря на короткий благоприятный период и непостоянство погодных условий, многие птицы выкармливают за сезон 2 выводка и меняют оперение до резкого ухудшения погоды (Хохлова и др., 1983).
Весенняя миграция. На Северо-Западе России весеннюю миграцию белобровиков регистрируют с конца I декады апреля и до середины мая (Маль-чевский, Пукинский, 1983; Носков и др., 2006). В южных районах Карелии передовые птицы обычно появляются в середине апреля, в годы с ранней весной — в его первой декаде, с холодной — в третьей (Хохлова, 1976; Хохлова и др., 1983). У ее северной границы их отмечают в конце апреля — первой половине мая (Шутова и др., 1982).
Как правило, белобровики появляются в разных точках южной Карелии почти одновременно, но при затяжных, холодных веснах долго держатся в стаях вблизи открытых мест и мало поют, из-за чего даты их регистрации на соседних территориях могут расходиться на 11—15 дней. В то же время сроки прилета в один и тот же пункт в разные годы колеблются в зависимости от погодных условий в пределах 20—25 дней. Так, даты первых встреч в заповеднике "Кивач" в 1960—2007 гг. варьировали между 6 и 30 апреля (рис. 1), в соответствии с колебаниями среднесуточных температур 1-й половины месяца (коэффициент ранговой корреляции Спирмена г5 = —0.81, Р < 0.001, п = 37). Средняя дата прилета 18.04, медиана 19.04 (п = 46). Несмотря на повышение температур марта и апреля, наблюдаемое в Карелии с середины ХХ столетия (Назарова, Филатов, 2004), тенденции в изменении сроков прилета не обнаружено.
1 апр-
6 апр-
11 апр-
16 апр-
=к
о <ч
р
о
С 21 апр-
а
н
а
Ч
26 апр-
1 май-
С -9 -7 -5 -3 -1
«
ч о
р
п
а а £
а р
о
п
% В
—1 « «
Я
ч
о О
—3 а С
1 71 1 1 3 1 1 5 1 1 1 1 9 1 1 1 1 3 1 1 5 1 1 1 1 9 1 1 91 1 1 3 1 1 5 1 1 1 1 9 1 1 1 1 3 1 1 5 1
7 7 7 7 00 00 00 00 00 9 9 9 9 о о о о
9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 о о о о
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2
—5
—7
Рис. 1. Даты первой встречи (1) белобровика (Т. Шасия) и средние температуры первой половины апреля (2) в заповеднике "Кивач" в 1971—2008 гг.
Массовая миграция, как правило, начинается в третьей декаде апреля. Визуально регистрируемый пролет обычно завершается к 10—12.05, но иногда затягивается до 20-х чисел мая. Его сроки и ход также зависят от особенностей весенней погоды. По наблюдениям в Заонежье исключительно ранней и ровной весной 19
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.