ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 2, с. 105-108
УДК 581.55
ОЦЕНКА БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА НА ОСНОВЕ СИНТАКСОНОМИИ
© 2014 г. Б. М. Миркин*, В. Б. Мартыненко*, Л. Г. Наумова**
*Институт биологии УНЦ РАН 450054 Уфа, проспект Октября, 69 **Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы 450000 Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а e-mail: leniza.gumerovna@yandex.ru Поступила в редакцию 23.07.2013 г.
На примере растительности четырех охраняемых природных территорий Южного Урала показана возможность оценки бета-разнообразия по числу синтаксонов ранга от класса до ассоциации и син-таксономическому спектру — соотношению участия в составе растительности ассоциаций разных классов. Второй подход более информативен и полнее отражает разнообразие растительности.
Ключевые слова: бета-разнообразие, вертикальная поясность, особо охраняемые природные территории, подход Браун-Бланке, растительность, синтаксономия, Южный Урал.
DOI: 10.7868/S0367059714020048
Известно, что с фиторазнообразием (разнообразием растительного мира) связано общее биологическое разнообразие, включая виды гетеротрофной биоты. При этом в отличие от гетеротрофной биоты фиторазнообразие оценивается сравнительно просто, что делает его удобным объектом мониторинга процессов, протекающих в экосистемах и биосфере.
Фиторазнообразие традиционно оценивается тремя показателями (Мэгарран, 1992):
альфа-разнообразие — число видов в растительном сообществе (при более обобщенной оценке — на единице площади);
бета-разнообразие — разнообразие растительных сообществ или интенсивность изменения видового состава растительности на ведущих комплексных градиентах условий среды;
гамма-разнообразие — число видов во флоре определенной территории.
Все три показателя фиторазнообразия связаны. Так, гамма-разнообразие зависит от альфа- и бета-разнообразия, которые взаимодействуют неаддитивно, причем возможны две полярные ситуации: высокое альфа-разнообразие при низком бета-разнообразии (теплый климат при равнинном рельефе) и низкое альфа-разнообразие при высоком бета-разнообразии (суровый климат аридной или арктической пустыни при сложном рельефе).
Проблема альфа-разнообразия недавно обсуждалась авторами (Миркин и др., 2009, 2010; Миркин, Наумова, 2012а, б). Цель данной рабо-
ты — рассмотреть возможность оценки бета-разнообразия на основе синтаксономии, разработанной с использованием подхода Браун-Бланке. Несмотря на то, что понятие "бета-разнообразие" часто используется в современной литературе (Jurasinski, Kreyling, 2007; Reddy et al., 2009; de Bello et al., 2010; Holmes, Webster, 2011; и др.), авторам статьи не известны публикации о методах оценки этого показателя.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве примера оценки бета-разнообразия использованы результаты синтаксономического изучения четырех особо охраняемых природных территорий Республики Башкортостан (ООПТ РБ): Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ; Мартыненко и др., 2003), Государственного природного заповедника " Шуль-ган-Таш" (ШТ; Мартыненко и др., 2005), ЮжноУральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ; Флора..., 2008) и Национального парка "Башкирия" (НП; Флора., 2010). В обработку были включены результаты изучения степной растительности БГПЗ (Жирнова и др., 2007), высокогорной растительности (Ишбирдин и др., 1996), а также данные лаборатории геоботаники и охраны растительности Института биологии УНЦ РАН, которые не нашли отражения в перечисленных монографиях.
Рассматриваемые ООПТ различаются по площади (тыс. га): БГПЗ - 49.5; ШТ - 22.5; ЮУГПЗ -252.5; НП — 82.3. Они расположены в горно-лесной зоне (в пределах 52°53'—54°36' с.ш. и 56°23'—
Таблица 1. Структура синтаксономического разнообразия растительности четырех ООПТ РБ
Синтаксономический
Число синтаксонов в ООПТ
ранг ЮУГПЗ БГПЗ ШТ НП
Класс 12 7 5 9
Порядок 14 8 9 13
Союз 18 10 13 14
Ассоциация 31 16 22 30
58°38' в .д.), причем все ООПТ, кроме ЮУГПЗ, представляют среднегорную часть Южного Урала с перепадом высот не более 600—700 м. Поэтому на их территории не выражена вертикальная поясность, и бета-разнообразие растительности порождается в основном различиями экспозиций склонов и характером подстилающих геологических пород. Перепад высот в ЮУГПЗ превышает 1100 м, поэтому в нем выражена вертикальная поясность со сменяющими друг друга поясами (неморальные хвойно-широколиственные леса, бо-реальная тайга и котловинные болота, комплекс высокогорной растительности, включающий субальпийские луга и тундроподобные сообщества).
На характер растительности оказывает влияние барьерная роль Южного Урала. На западном макросклоне, где климат более влажный и теплый, находятся ШТ и НП. БГПЗ связан преимущественно с восточным макросклоном в условиях более континентального климата, а ЮУГПЗ охватывает центрально-возвышенную часть Южного Урала, где климат наиболее холодный, но более влажный по сравнению с восточным макросклоном.
Для оценки бета-разнообразия были использованы два показателя:
— общее синтаксономическое бета-разнообразие, отражающее число синтаксонов ранга от класса до ассоциации;
— синтаксономический спектр растительности, т. е. соотношение в составе растительности ассоциаций разных классов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Как видно из табл. 1, в которой приведена общая структура синтаксономии четырех ООПТ, "валовая" оценка синтаксономического разнообразия недостаточно информативна, поскольку не отражает экологии синтаксонов. Тем не менее очевидно, что самое высокое бета-разнообразие на уровне ассоциаций выявлено в ЮУГПЗ и НП. В первом случае это обусловлено более протяженным комплексным градиентом, связанным с высотной поясностью, а во втором — увеличением разнообразия растительных сообществ за счет
полуестественных (луговых) и синантропных (ру-деральных), сформировавшихся под влиянием антропогенных факторов. В отличие от заповедников природные парки создаются не только для сохранения биоразнообразия, но и для активной рекреации, что приводит к деградации ряда сообществ в наиболее посещаемых зонах. Меньшее число классов в ШТ и БГПЗ связано с отсутствием на территории этих ООПТ болотных массивов и высокогорной растительности.
Большую информацию о бета-разнообразии территорий дают синтаксономические спектры, показывающие долю участия в растительности разных синтаксонов. В табл. 2 приведены синтак-сономические спектры растительности рассматриваемых ООПТ на уровне классов (при желании аналогичные спектры могут быть построены на уровне порядков и союзов). Однако ранг класса вполне достаточен для отражения своеобразия растительности рассматриваемых ООПТ В таблицу включены следующие классы (Продро-мус..., 2012):
Querco-Fagetea1 — неморальные широколиственные леса;
Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae — мезо-фитные и ксеромезофитные гемибореальные светлохвойные и мелколиственные травяные леса Южной Сибири и Урала;
Vaccinio-Piceetea — бореальные хвойные леса;
Vaccinietea uliginosi — заболоченные леса со сфагновыми мхами, переходные от тайги к верховым болотам;
Alnetea glutinosae — низинные болота с доминированием ольхи черной и березы пушистой;
Festuco-Brometea — степи;
Molinio-Arrhenatheretea — вторичные послелес-ные луга;
Oxycocco-Sphagnetea — олиготрофные и олиго-мезотрофные сфагновые верховые и переходные болота;
Sceuchzerio-Caricetea fuscae — осоково-мохо-вые мезотрофные болота;
Caricetea curvulae — травяно-моховые тундровые луга;
Loiseleurio-Vaccinietea — ацидофильные тундры и пустоши;
Phragmiti-Magnocaricetea — прибрежно-вод-ные сообщества;
Mulgedio-Aconitetea — евросибирские субальпийские и альпийские высокотравные луга;
Polygono arenastri-Poetea annuae — синантроп-ные сообщества, сформировавшиеся под влияни-
1 Поскольку статья не носит синтаксономического характера, авторы синтаксонов не приведены.
ОЦЕНКА БЕТА-РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 107
Таблица 2. Синтаксономические спектры растительности четырех ООПТ РБ (доля ассоциаций разных классов в растительности, %)
Класс ООПТ
ЮУГПЗ БГПЗ ШТ НП
Querco-Fagetea 19 6 27 30
Бгаскуройю-БеШШеа 10 25 14 7
Vaccinio-Piceetea 16 13 - 3
Vaccinietea uliginosi 3 - - -
Alnetea glutinosae 7 6 - 3
Festuco-Brometea - 19 9 20
Molinio-Arrhenatheretea 3 25 36 17
Oxycocco-Sphagnetea 6 - - -
Sceuchzerio-Caricetea fuscae 7 - - -
Caricetea curvulae 10 - - -
Loiseleurio-Vaccinietea 10 - - -
Mulgedio-Aconietea 3 - - -
Phragmiti-Magnocaricetea 6 6 14 10
Polygono arenastri-Poetea - - - 3
Galio-Utricetea - - - 7
Общее число ассоциаций (100%) 31 16 22 30
ем вытаптывания и выпаса на месте вторичных послелесных лугов;
Galio-Utricetea — нитрофильные сообщества затененных мест и опушек.
Растительность ЮУГПЗ отличается значительной представленностью сообществ бореаль-ных лесов, хотя в нижнем поясе распространены сообщества неморальных лесов. В высокогорной части выявлены сообщества классов Loiseleurio-Vaccinietea, Caricetea curvulae и Mulgedio-Aconietea, а в горных котловинах — сообщества болот классов Oxycocco-Sphagnetea, Sceuchzerio-Caricetea fuscae и Vaccinietea uliginosi. Этим богатым спектром сообществ ЮУГПЗ отличается от других ООПТ.
В БГПЗ, как уже отмечалось, из-за большей континентальности климата наиболее полно представлены сообщества класса Brachypodio-Betuletea, кроме того, широко распространены послелесные луга союза Poligonion krascheninnik-ovii (класс Molinio-Arrhenatheretea) и степи эндемичного союза Aconogonion alpinae (класс Festuco-Brometea).
Для ШТ и НП характерны сообщества широколиственных лесов класса Querco-Fagetea. Кроме того, в них отмечается достаточно высокое разнообразие лугов и степей, а в НП вследствие хозяйственной деятельности появились синантропные растительные сообщества классов Galio-Utricetea и Polygono arenastri-Poetea.
Метод оценки бета-разнообразия через син-таксономическое разнообразие универсален. В зависимости от размера территории и ее экологи-
ческой контрастности возможна оценка на любом синтаксономическом уровне — от высших единиц (классов) до низших (вариантов ассоциаций или фаций). Недостатком
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.